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Sus nombres derivan del tipo de receptor inervado: las motoneuronas gamma dinámicas estimulan el receptor pri- mario sensible a los cambios de velocidad (receptor dinámi- co), y las motoneuronas gamma estáticas sólo lo hacen con el secundario, que no es sensible a los cambios de velocidad de estiramiento, sino al grado del mismo (receptor estático). En la médula espinal existe información proveniente de receptores secundarios del huso neuromuscular (fibras II), que en lugar de llegar directamente a las motoneuronas alfa, lo hacen a través de interneuronas. Actúan como sinérgicos del reflejo miotático. Asimismo, las interneuro- nas la (estimuladas por las fibras la) se encargan de inhibir la acción de las motoneuronas alfa de los músculos anta- gonistas del músculo que está siendo estirado. Esto facili- ta que el músculo retorne a su longitud inicial impidiendo que el antagonista lo frene. Reflejo del órgano tendinoso de Golgi El órgano tendinoso de Golgi se localiza en el tendón, cerca del cuerpo muscular, y se encuentra en serie con el músculo (a diferencia del huso muscular, que ya hemos visto que está en paralelo). Esto significa que, cuando el músculo es estirado, el tendón se estira con él, activando de esta manera al órgano tendinoso de Golgi. Cuando el músculo se contrae, el tendón es estirado entre el hueso y el músculo, y el órgano tendinoso de Gol- gi se estira, a diferencia del huso neuromuscular, que se colapsa (Fig. 6.8). Por lo tanto, el órgano tendinoso de Golgi es un detector de la tensión muscular. Junto con la velocidad y el grado de estiramiento muscular, la tensión muscular constituye una información propioceptiva funda- mental para evaluar el movimiento. Asimismo, en ciertas condiciones, el órgano tendino- so de Golgi desencadena un reflejo que implica sinapsis con interneuronas lb, de efecto inhibitorio sobre las moto- neuronas alfa del mismo músculo. Funciona así en forma inversa al reflejo miotático, de tal manera que el músculo estirado se relaja en vez de contraerse. Este reflejo recibe el nombre de «reflejo miotático inverso». El umbral de estimulación de este reflejo es mucho mayor que el del miotático. El reflejo del órgano tendinoso de Golgi y el del huso neuromuscular parecen funcionar así como elementos complementarios en la regulación refleja de los movi- mientos, regulando la fuerza muscular en relación a la car- ga de trabajo, de la misma manera que el acelerador y el freno de un automóvil. Reflejo flexor En el músculo existen terminaciones nerviosas libres que son continuación de fibras tipo II (diferentes de las fibras II del receptor secundario del huso neuromuscular), las que a través de interneuronas FRA (“flexor reflex afferents”, afe- rentes del reflejo de flexión) provocan una variedad de res- puestas que dependen del estado de las otras interneuronas medulares. Cuando el músculo es estirado en exceso, el reflejo originado en fibras tipo II produce una inhibición de los motoneuronas alfa, semejante a la observada para el reflejo del órgano tendinoso de Golgi. Por el contrario, ante un estímulo muscular doloroso, la respuesta puede ser una secuencia de activaciones musculares que tiendan a retirar el miembro (o «reflejo de retirada») (Fig. 6.9). Estas terminaciones de tipo II brindan una amplia gama de respuestas flexoras o extensoras, dependiendo de la información proveniente de varios canales de informa- ción. Las interneuronas FRA son fundamentales para encadenar movimientos que asocian flexoextensión alter- nante (como la marcha), localización y eliminación de un estímulo nocivo (reflejo de rascado), y retirada y apoyo del miembro contralateral (inervación recíproca). Reflejos cutáneos A diferencia de los receptores profundos (musculares y osteoarticulares), estos reflejos dependen de receptores presentes en la piel (exteroceptores). El más importante es S I S T E M A M O T O R I 111 A B C D Ib Ib Ib Ib Ib Ib Ib Ib Ib Ia Ia Ia Ia Ia � Ex tra fu sa l In tra fu sa l g g Activación g Figura 6.8. Esquema de diversas posiciones de descarga del huso neuromuscular (Ia) y del órgano tendinoso (Ib).
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