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el originado en receptores dolorosos, que a través de las fibras A delta y C establecen sinapsis en la médula con interneuronas FRA, las cuales mediante circuitos polisi- nápticos se conectan con las motoneuronas alfa del músculo correspondiente al segmento estimulado, activan- do una respuesta flexora destinada a retirar el miembro del estímulo doloroso (reflejo de retirada). Este reflejo funcio- na como mecanismo de seguridad para evitar daños en la piel de un miembro, antes incluso de que la información dolorosa se haga consciente en la corteza parietal. Reflejo de extensión cruzada Las mismas interneuronas FRA se encargan de iner- var los músculos antagonistas del lado opuesto, esta vez para estimularlos en lugar de inhibirlos. Tales conexiones permiten que ante la flexión de un miembro inferior, el otro se extienda para soportar todo el peso del cuerpo y mantener el equilibrio. Es por lo tanto un componente importante de los reflejos posturales. INTEGRACIÓN DE LOS REFLEJOS MEDULARES MOTORES Hasta el momento hemos visto cómo las motoneuro- nas alfa ventromediales y dorsolaterales están conectadas entre sí y con sus aferencias por las interneuronas que fun- cionan como líneas telefónicas que permiten realizar acciones coordinadas entre las motoneuronas. Por ejem- plo, mientras que el estiramiento de un miembro activa el reflejo miotático del músculo estimulado y de los sinergis- tas (músculos que colaboran con el estimulado), a través de las interneuronas la se inhiben los músculos antagonis- tas. A su vez, el miembro opuesto se estira para compen- sar el desequilibrio postural. Por último, las interneuronas tipo II de alto umbral tienden a frenar a los músculos siner- gistas y a contraer a los antagonistas para servir de freno al desplazamiento. El grupo de interneuronas conocido como células de Renshaw se ocupa de optimizar la relación entre respues- tas posturales y de movimiento, coordinando la acción de las motoneuronas alfa fásicas y tónicas, y las motoneuro- nas gamma estáticas y dinámicas entre sí. Las neuronas de Renshaw son estimuladas por una terminación recurrente de las motoneuronas alfa y gamma, en mayor medida por las alfa fásicas y gamma dinámicas que por las alfa tónicas y gamma estáticas. A su vez, las neuronas de Renshaw proporcionan su inhibición (mediada por los neurotrans- misores glicina y/o GABA) más a las segundas que a las primeras. Se favorece así la actividad de las neuronas que participan en el movimiento sobre las relacionadas con la postura. Las células de Renshaw inhiben a su vez a las interneuronas la, con lo que pueden desinhibir a los múscu- los antagonistas. Las interneuronas medulares son piezas clave para los movimientos, tanto reflejos como volunta- rios. Además de su importancia en la red propioespinal, las células de Renshaw proveen una información clave al cerebelo del estado funcional de las motoneuronas alfa a través de las neuronas de origen del haz espinocerebeloso ventral. Utilidad clínica de los reflejos El reflejo miotático es de utilidad clínica fundamental para evaluar el nivel de las lesiones nerviosas que com- prometen al sistema motor. La percusión de los tendones de los músculos con un martillo de reflejos determina la contracción del mismo al estirarse fásicamente los husos neuromusculares. Según el grado de respuesta se habla de normorreflexia, cuando se verifica una pequeña sacudida del músculo; hiporreflexia, si la sacudida es muy tenue; arreflexia, si no hay contracción muscular; e hiperreflexia, si la sacudida es muy importante. Es habitual utilizar una clasificación de 0 a 4 para evaluar el grado de respuesta de los reflejos miotáticos. La arreflexia se observa ante una alteración importan- te en alguna parte del arco del reflejo miotático o durante el shock espinal, mientras que la hiperreflexia se verifica cuando la lesión de estructuras supraespinales libera al reflejo miotático de una influencia inhibitoria (unos meses después del shock espinal). Otro factor importante a estudiar es el nivel de la lesión. Sabiendo a qué segmento medular corresponden las motoneuronas alfa para cada grupo muscular se puede determinar qué segmento está lesionado. 112 N E U R O F I S I O L O G Í A Neurona sensorial del ganglio dorsal S1 Interneurona L4 Motoneurona alfa Aferente A � - - + + ++ + + Músculo extensor Músculo extensor Músculo flexor Figura 6.9. Reflejo de flexión o de retirada.
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