FISIOLOGÍA HUMANA-153

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mínimas de esta maquinaria neural, los módulos olivocorti-
conucleares, están constituidos por largas franjas parasagita-
les de corteza conectadas con porciones específicas del
complejo olivar inferior y los núcleos profundos (Fig. 7.2). 
¿Cómo se explica que lesiones de distintas regiones
del cerebelo produzcan alteraciones motoras diferentes
cuando la organización citoarquitectónica es tan regular?
Un análisis filogenético indica que la heterogeneidad fun-
cional depende de diferencias en las conexiones de distin-
tas porciones del cerebelo con estructuras extracerebelosas.
Las porciones filogenéticamente más antiguas, dominantes
en reptiles y aves, como el lóbulo floculonodular (arquice-
rebelo), el vermis y una parte del lóbulo anterior (paleoce-
rebelo), están fuertemente conectadas con la médula espi-
nal y el tronco encefálico. Los hemisferios (neocerebelo) se
encuentran bien desarrollados en los mamíferos, y su tama-
ño es proporcional al volumen de los hemisferios cerebra-
les, con los que están interconectados robustamente.
Cualesquiera sean las capacidades computacionales de los
módulos olivocorticonucleares, parece que son suficiente-
mente generales como para contribuir al funcionamiento de
circuitos extracerebelosos tan diferentes como la médula
espinal y la corteza cerebral.
Tomando como referencia las conexiones con estruc-
turas extracerebelosas y la función, se reconocen actual-
mente tres divisiones anatomofuncionales del cerebelo.
124 N E U R O F I S I O L O G Í A
Fibras paralelas
Célula
en cesto
Capa
molecular
Capa de las
células de
Purkinje 
Célula
grano
Fibra
musgosa
Glomérulo
A
B
Núcleo
dentado
Fibra
trepadora
I
II
III
IV
V
VI
VII A
VII B
VIII
IX
X
Capa
granular
C
orteza
Corteza del cerebelo
Núcleos profundos Fibras trepadoras
Fibras musgosas
Oliva inferior
Figura 7.2. A. La corteza del cerebelo posee tres capas: i) la capa granular, formada por los pequeñísimos somas de las células grano
y algunas interneuronas (células de Golgi); ii) una monocapa de células de Purkinje; iii) la capa molecular, donde se encuentran los
axones de las células grano, los árboles dendríticos de las células de Purkinje, e interneuronas inhibitorias (“en cesto” y estrelladas).
Las aferencias principales del cerebelo son glutamatérgicas, excitatorias, y pueden dividirse en dos tipos. Las fibras trepadoras nacen
en la oliva inferior y terminan sobre una o unas pocas células de Purkinje, sobre las que ejercen un fuerte efecto excitatorio. Las res-
tantes fibras aferentes, de diversos orígenes, se conocen como fibras musgosas, y terminan en la capa granular. Cada fibra musgosa
excita a muchas células grano. Los axones de las células grano se dirigen a la capa molecular de la corteza, donde se bifurcan y corren
paralelos unos a otros (fibras paralelas). Los árboles dendríticos de las células de Purkinje atraviesan toda la capa molecular forman-
do un plano perpendicular a la trayectoria de las fibras paralelas (como si fueran las torres que sostienen los cables de la luz en el cam-
po). De este modo, cada fibra paralela atraviesa miles de árboles dendríticos de células de Purkinje, y cada célula de Purkinje recibe
unos 100 000 contactos sinápticos de las fibras paralelas, que individualmente tienen un efecto excitatorio muy débil. Es importante
notar el contraste entre la influencia de las fibras trepadoras y musgosas sobre la corteza del cerebelo. La fibra trepadora tiene un efec-
to potente pero restringido a muy pocas células de Purkinje; la fibra musgosa tiene un efecto indirecto (mediado por las células gra-
no) y débil sobre decenas de miles de células de Purkinje. Las interneuronas inhibitorias modulan en espacio y tiempo la respuesta de
las neuronas de Purkinje a sus masivas aferencias excitatorias. Las neuronas de los núcleos profundos reciben colaterales excitatorias
de las fibras musgosas y trepadoras y la influencia inhibitoria de las células de Purkinje, que utilizan el GABA como neurotransmisor.
B. Existe un orden topográfico muy preciso que relaciona largas franjas sagitales de corteza del cerebelo con porciones específicas de
los núcleos profundos y del complejo olivar inferior, considerados actualmente como unidades de procesamiento de información lla-
madas “módulos olivo-córtico-nucleares”.