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FISIOLOGÍA HUMANA-154

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El lóbulo floculonodular constituye el vestibulocere-
belo, que recibe aferencias musgosas de los núcleos vesti-
bulares, el tubérculo cuadrigémino superior y la corteza
visual (a través de la vía corticopontocerebelosa). Las célu-
las de Purkinje del lóbulo floculonodular proyectan sobre
los núcleos vestibulares, directamente y a través de un rele-
vo sináptico en el núcleo del fastigio (Fig. 7.3A). El vesti-
bulocerebelo contribuye a integrar la información visual y
vestibular para estabilizar la mirada, la marcha y la pos-
tura (véanse Reflejos vestibulares en el Capítulo 14).
El espinocerebelo queda definido por la distribución
de las aferencias sensoriales en la corteza del cerebelo.
Los haces espinocerebelosos terminan en el vermis y 
la región paravermiana de los hemisferios, incluyendo la
mayor parte del lóbulo anterior y una parte del lóbulo pos-
terior (lobulillo paramediano). La información propiocep-
tiva y exteroceptiva espinal se distribuye formando mapas
somatotópicos independientes en el lóbulo anterior y el
lobulillo paramediano (Fig. 7.3B). Además, terminan allí,
en precisa correspondencia somatotópica con las fibras
espinocerebelosas, axones provenientes de los núcleos de
Goll y Burdach, la proyección corticopontocerebelosa ori-
ginada en las cortezas somatosensorial, visual, auditiva y
motora primaria, y aferencias vestibulares. La corteza del
espinocerebelo proyecta sobre los núcleo del fastigio e
interpósito, que a su vez inervan estructuras premotoras
(Fig. 7.3C). El núcleo del fastigio, que recibe aferencias de
las porciones axiales de la representación somatotópica 
de la corteza del cerebelo (espinocerebelo medial), inerva 
los sitios de origen de las fibras reticuloespinales y ves-
tibuloespinales, de modo que tiene acceso indirecto a la
musculatura axial y proximal. El núcleo interpósito, en
cambio, es inervado por los componentes distales de la
representación somatotópica cortical (espinocerebelo late-
ral) y proyecta sobre el núcleo rojo y la corteza motora
primaria (vía el núcleo ventral lateral del tálamo), que son
las regiones premotoras del “sistema motor dorsolateral”
responsable del control de la musculatura distal. El espi-
nocerebelo optimiza el uso de información sensorial para
corregir los movimientos distales (hemisferios, núcleo
interpósito) y axiales (vermis, núcleo del fastigio) durante
su ejecución. Consistente con esta visión, las neuronas del
espinocerebelo son moduladas por la información senso-
rial generada durante la ejecución de los movimientos.
El cerebrocerebelo está fuertemente interconectado
con la corteza cerebral (Fig. 7.3D). Incluye la porción late-
ral de los hemisferios del cerebelo y el núcleo dentado, que
reciben sus aferencias de tipo musgoso de las cortezas
motoras y la corteza parietal posterior a través de la vía
corticopontocerebelosa. La corteza parietal posterior es
una región de integración multisensorial (somatosensorial,
visual, vestibular, auditiva) que contribuye a representar el
espacio extrapersonal en coordenadas egocéntricas. El
núcleo dentado proyecta principalmente sobre la corteza
motora primaria con un relevo sináptico en el tálamo ven-
tral-lateral. En claro contraste con lo que ocurre en el espi-
nocerebelo, el cerebrocerebelo no recibe información
sensorial cruda y sus neuronas se activan antes que las de
la corteza motora primaria, precediendo a la ejecución de
movimientos. El bucle cortezas motoras y parietal pos-
terior → cerebrocerebelo → corteza motora primaria
tendría un rol fundamental en la preparación de movi-
mientos del miembro superior dirigidos hacia blancos
extrapersonales. 
El cerebelo calibra la actividad refleja y optimiza
la ejecución de movimientos voluntarios
Como señalamos más arriba, los movimientos reflejos
y voluntarios están conservados incluso en personas que
sufrieron extensas lesiones del cerebelo. Lo definitivamen-
te anormal de los movimientos en personas con lesión del
cerebelo es la calidad. 
Aunque los reflejos constituyen fenómenos de inte-
gración sensoriomotriz muy elementales, están sujetos a
constantes procesos de adaptación ante las cambiantes cir-
cunstancias ambientales y corporales. Tomemos como
ejemplo el reflejo vestibuloespinal, que junto con otros
reflejos contribuye a contrarrestar la acción de fuerzas que
desestabilizan la postura (véase Cap. 6). Si un sujeto nor-
mal es ubicado sobre una plataforma y sometido reiterada-
mente a desplazamientos idénticos de la misma, su
estabilidad mejora a medida que aumenta el número de
ensayos. En los pacientes con lesiones del cerebelo este
proceso de calibración de la respuesta refleja postural no
ocurre (Fig. 7.4A). Algo similar sucede con otros reflejos.
El reflejo vestibuloocular, que produce movimientos de los
ojos para compensar desplazamientos de la cabeza y así
mantener estable la imagen sobre la retina (véase Cap. 14),
debe ser recalibrado cuando nos ponemos anteojos con
aumento (que modifican el tamaño de la imagen en la reti-
na) o lentes de contacto (que cambian la carga que deben
desplazar los músculos extraoculares). La calibración del
reflejo vestibuloocular también requiere la integridad 
del vestibulocerebelo.
Los movimientos voluntarios están sujetos a procesos
de adaptación similares. Supongamos que usted está
aprendiendo a conducir un automóvil. Durante los prime-
ros ensayos deberá utilizar la mirada para alcanzar la
palanca de cambios, y aun con ayuda visual los movi-
mientos realizados para desplazarla de una posición a otra
serán torpes. Después de un período de entrenamiento ya
no requerirá ayuda visual y los movimientos del miembro
superior serán armónicos y eficaces. Si usted decide cam-
biar de automóvil, notará cierta torpeza motora durante los
primeros ensayos, pero rápidamente logrará un rendimien-
to similar al que tenía en el otro vehículo. El cerebelo es
esencial para lograr la automatización de movimientos
voluntarios que se realizan en condiciones sensoriales
invariables. 
Cabe destacar que el cerebelo constituye un elemento
indispensable en aquellos procesos de aprendizaje en los
que el entrenamiento en una tarea permite minimizar el
error motor. Antes del aprendizaje el objetivo se alcanza
evaluando constantemente la información sensorial “real”
S I S T E M A M O T O R I I : C E R E B E L O Y G A N G L I O S D E L A B A S E 125

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