Descarga la aplicación para disfrutar aún más
Vista previa del material en texto
El lóbulo floculonodular constituye el vestibulocere- belo, que recibe aferencias musgosas de los núcleos vesti- bulares, el tubérculo cuadrigémino superior y la corteza visual (a través de la vía corticopontocerebelosa). Las célu- las de Purkinje del lóbulo floculonodular proyectan sobre los núcleos vestibulares, directamente y a través de un rele- vo sináptico en el núcleo del fastigio (Fig. 7.3A). El vesti- bulocerebelo contribuye a integrar la información visual y vestibular para estabilizar la mirada, la marcha y la pos- tura (véanse Reflejos vestibulares en el Capítulo 14). El espinocerebelo queda definido por la distribución de las aferencias sensoriales en la corteza del cerebelo. Los haces espinocerebelosos terminan en el vermis y la región paravermiana de los hemisferios, incluyendo la mayor parte del lóbulo anterior y una parte del lóbulo pos- terior (lobulillo paramediano). La información propiocep- tiva y exteroceptiva espinal se distribuye formando mapas somatotópicos independientes en el lóbulo anterior y el lobulillo paramediano (Fig. 7.3B). Además, terminan allí, en precisa correspondencia somatotópica con las fibras espinocerebelosas, axones provenientes de los núcleos de Goll y Burdach, la proyección corticopontocerebelosa ori- ginada en las cortezas somatosensorial, visual, auditiva y motora primaria, y aferencias vestibulares. La corteza del espinocerebelo proyecta sobre los núcleo del fastigio e interpósito, que a su vez inervan estructuras premotoras (Fig. 7.3C). El núcleo del fastigio, que recibe aferencias de las porciones axiales de la representación somatotópica de la corteza del cerebelo (espinocerebelo medial), inerva los sitios de origen de las fibras reticuloespinales y ves- tibuloespinales, de modo que tiene acceso indirecto a la musculatura axial y proximal. El núcleo interpósito, en cambio, es inervado por los componentes distales de la representación somatotópica cortical (espinocerebelo late- ral) y proyecta sobre el núcleo rojo y la corteza motora primaria (vía el núcleo ventral lateral del tálamo), que son las regiones premotoras del “sistema motor dorsolateral” responsable del control de la musculatura distal. El espi- nocerebelo optimiza el uso de información sensorial para corregir los movimientos distales (hemisferios, núcleo interpósito) y axiales (vermis, núcleo del fastigio) durante su ejecución. Consistente con esta visión, las neuronas del espinocerebelo son moduladas por la información senso- rial generada durante la ejecución de los movimientos. El cerebrocerebelo está fuertemente interconectado con la corteza cerebral (Fig. 7.3D). Incluye la porción late- ral de los hemisferios del cerebelo y el núcleo dentado, que reciben sus aferencias de tipo musgoso de las cortezas motoras y la corteza parietal posterior a través de la vía corticopontocerebelosa. La corteza parietal posterior es una región de integración multisensorial (somatosensorial, visual, vestibular, auditiva) que contribuye a representar el espacio extrapersonal en coordenadas egocéntricas. El núcleo dentado proyecta principalmente sobre la corteza motora primaria con un relevo sináptico en el tálamo ven- tral-lateral. En claro contraste con lo que ocurre en el espi- nocerebelo, el cerebrocerebelo no recibe información sensorial cruda y sus neuronas se activan antes que las de la corteza motora primaria, precediendo a la ejecución de movimientos. El bucle cortezas motoras y parietal pos- terior → cerebrocerebelo → corteza motora primaria tendría un rol fundamental en la preparación de movi- mientos del miembro superior dirigidos hacia blancos extrapersonales. El cerebelo calibra la actividad refleja y optimiza la ejecución de movimientos voluntarios Como señalamos más arriba, los movimientos reflejos y voluntarios están conservados incluso en personas que sufrieron extensas lesiones del cerebelo. Lo definitivamen- te anormal de los movimientos en personas con lesión del cerebelo es la calidad. Aunque los reflejos constituyen fenómenos de inte- gración sensoriomotriz muy elementales, están sujetos a constantes procesos de adaptación ante las cambiantes cir- cunstancias ambientales y corporales. Tomemos como ejemplo el reflejo vestibuloespinal, que junto con otros reflejos contribuye a contrarrestar la acción de fuerzas que desestabilizan la postura (véase Cap. 6). Si un sujeto nor- mal es ubicado sobre una plataforma y sometido reiterada- mente a desplazamientos idénticos de la misma, su estabilidad mejora a medida que aumenta el número de ensayos. En los pacientes con lesiones del cerebelo este proceso de calibración de la respuesta refleja postural no ocurre (Fig. 7.4A). Algo similar sucede con otros reflejos. El reflejo vestibuloocular, que produce movimientos de los ojos para compensar desplazamientos de la cabeza y así mantener estable la imagen sobre la retina (véase Cap. 14), debe ser recalibrado cuando nos ponemos anteojos con aumento (que modifican el tamaño de la imagen en la reti- na) o lentes de contacto (que cambian la carga que deben desplazar los músculos extraoculares). La calibración del reflejo vestibuloocular también requiere la integridad del vestibulocerebelo. Los movimientos voluntarios están sujetos a procesos de adaptación similares. Supongamos que usted está aprendiendo a conducir un automóvil. Durante los prime- ros ensayos deberá utilizar la mirada para alcanzar la palanca de cambios, y aun con ayuda visual los movi- mientos realizados para desplazarla de una posición a otra serán torpes. Después de un período de entrenamiento ya no requerirá ayuda visual y los movimientos del miembro superior serán armónicos y eficaces. Si usted decide cam- biar de automóvil, notará cierta torpeza motora durante los primeros ensayos, pero rápidamente logrará un rendimien- to similar al que tenía en el otro vehículo. El cerebelo es esencial para lograr la automatización de movimientos voluntarios que se realizan en condiciones sensoriales invariables. Cabe destacar que el cerebelo constituye un elemento indispensable en aquellos procesos de aprendizaje en los que el entrenamiento en una tarea permite minimizar el error motor. Antes del aprendizaje el objetivo se alcanza evaluando constantemente la información sensorial “real” S I S T E M A M O T O R I I : C E R E B E L O Y G A N G L I O S D E L A B A S E 125
Compartir