FISIOLOGÍA HUMANA-175

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provocando finalmente la prolongación del intervalo de
tiempo necesario para alcanzar el umbral de disparo del
potencial de acción cardíaco (bradicardia).
NEUROTRANSMISORES Y
NEUROPÉPTIDOS EN EL SISTEMA
NERVIOSO AUTÓNOMO
Los principios fundamentales de la neurotransmisión
química fueron establecidos precisamente en el SNA; los
mediadores convencionales de la actividad autónoma son la
acetilcolina (ACh) y la noradrenalina (NA). A nivel ganglio-
nar, tanto el componente simpático como el parasimpático
establecen sinapsis colinérgicas entre las neuronas proce-
dentes del SNC y las neuronas eferentes posganglionares; la
neurotransmisión está mediada por receptores nicotínicos
para acetilcolina (ACh). En el sistema parasimpático, la
ACh activa receptores muscarínicos (mACh) a nivel pos-
ganglionar, mientras que en el sistema simpático la noradre-
nalina (NA) también participa como neurotransmisor
posganglionar (Fig. 8.5). 
Recientemente se ha visto que, además de los neuro-
transmisores clásicos, las fibras autónomas sintetizan, al-
macenan y secretan neuropéptidos, monoaminas y
nucleótidos que actúan como neuromoduladores y co-
transmisores; más aún, múltiples sustancias neuroactivas
coexisten en una misma terminal nerviosa. A principios de
la década de 1970 se obtuvieron las primeras pruebas de
que la neurotransmisión no adrenérgica-no colinérgica
(NANC) en el SNA está mediada por el nucleótido ATP.
Además de la transmisión purinérgica, existen cotransmi-
sores y neuromoduladores que participan en la señaliza-
ción en el SNA, como el neuropéptido Y (NPY), la
angiotensina II, la encefalina, la somatostatina, el polipép-
tido intestinal vasoactivo (VIP) y la dopamina.
La cotransmisión y la neuromodulación son mecanis-
mos que contribuyen a la integración sináptica en el siste-
ma nervioso autónomo; representan códigos neuroquími-
cos que confieren dinamismo a la transmisión mediante la
regulación de la liberación de neurotransmisores y la mo-
dulación del curso temporal de su acción. Por ejemplo, el
ATP y el neuropéptido Y (NPY) son cotransmisores de la
noradrenalina en las fibras simpáticas que inervan los sis-
temas visceral y cardiovascular, mientras que el polipépti-
do intestinal vasoactivo (VIP) es un cotransmisor en los
nervios parasimpáticos colinérgicos.
La unión neuromuscular efectora del sistema autóno-
mo posee características particulares que la distinguen de
las sinapsis centrales y de la inervación del músculo esque-
lético; aunque sólo una fracción de células del músculo vis-
ceral está inervada directamente, la respuesta se ejecuta por
una unidad funcional formada por un grupo de células aco-
pladas eléctricamente. Además, no existe una zona postsi-
náptica especializada, sino que los axones posganglionares
presentan dilataciones en forma de rosario a intervalos de
5-10 micrómetros; cuando un impulso nervioso se propaga
a lo largo del axón, algunas de estas varicosidades liberan
neurotransmisores y neuromoduladores almacenados en las
vesículas.
El neurotransmisor liberado de las terminales nervio-
sas se une a receptores específicos localizados en la mem-
brana de las células efectoras; éstos, al ser activados
desencadenan una señal química que media la respuesta ce-
lular. En las neuronas simpáticas, la síntesis de NA está ca-
talizada por tres enzimas: la hidroxilasa de tirosina (TH), la
descarboxilasa de levodopa, y la dopamina 	-hidroxilasa
(DBH). La NA se almacena en las terminales simpáticas
junto con cotransmisores y con la DBH, de modo que en las
vesículas sinápticas ocurre la etapa final de biosíntesis. Los
efectos de la NA dependen del subtipo de receptor adrenér-
gico de la célula diana. Por otra parte, los precursores de la
ACh en las fibras colinérgicas del SNA son la acetilcoenzi-
ma A y la colina; la biosíntesis se lleva a cabo en el cito-
plasma neuronal, y la ACh se transporta al interior de
vesículas de almacenamiento, de donde se libera por un
146 N E U R O F I S I O L O G Í A
PARASIMPÁTICO SIMPÁTICO
Neurona
preganglionar
Ach Ach Ach
Receptor
nicotínico 
Neurona
posganglionar
Ach
Órgano
efector
Receptor
 muscarínico
Receptor
 muscarínico
Receptor
 adrenérgico
Ach
Receptor
nicotínico
NA
Figura 8.5. Todas las neuronas pregangliona-
res del sistema simpático y del parasimpático
liberan acetilcolina (Ach); aunque la transmi-
sión está mediada por receptores nicotínicos, la
estimulación repetitiva de los axones pregan-
glionares puede activar además receptores mus-
carínicos extrasinápticos. La mayoría de las
neuronas posganglionares parasimpáticas son
colinérgicas, mientras que los axones posgan-
glionares del sistema simpático también libe-
ran noradrenalina.