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FISIOLOGÍA HUMANA-179

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LOS RITMOS BIOLÓGICOS
Los seres vivos poseen variables fisiológicas que los
caracterizan y que están controladas entre estrechos márge-
nes de normalidad; sin embargo, esta franja de normalidad
no es constante, sino que presenta oscilaciones que pueden
configurar ritmos. El núcleo supraquiasmático del hipotála-
mo anterior es el principal oscilador que coordina los ciclos
diarios de la fisiología y el comportamiento, adaptándonos
al ambiente y regido por el ciclo de luz-oscuridad. Sobre
esta base general el cerebro organiza el ciclo vigilia-sueño,
que si bien está estrechamente relacionado con el ritmo cir-
cadiano de actividad-reposo, posee características propias,
muchas de las cuales son aún desconocidas.
Se reconocen ritmos de diversos niveles de compleji-
dad. Desde seres unicelulares en los que se han descrito
más de un ritmo, hasta en el organismo humano, cuyo
cerebro posee complejas redes neurales interconectadas en
circuitos tales que hacen de este órgano el más evolucio-
nado de todas las especies, se encuentran numerosos rit-
mos que se superponen, se acoplan y se modulan entre sí. 
También desde el punto de vista del curso temporal 
de estos ritmos encontramos diferencias de varios órdenes de
magnitud. Desde las oscilaciones rítmicas del potencial 
de membrana de las células ciliadas del oído interno (del
orden de varios miles de ciclos por segundo) hasta los
ciclos anuales de hibernación de ciertos animales existe un
amplio rango temporal. Éstos obedecen a muy diversos
mecanismos subyacentes, tales como relojes dirigidos
genéticamente que se expresan como síntesis de sustancias,
propiedades electrofisiológicas de membrana, circuitos
neuronales que se alternan, etc. Esta serie de ritmos se pue-
den agrupar, simplificando, en: a) los ritmos ultradianos,
de más de 1 ciclo por día, b) los ritmos infradianos, de
menos de un ciclo por día, y (c) los ritmos circadianos (del
latín: circa dies), siendo el de vigilia-sueño el más conspi-
cuo, cuyo período de oscilación se aproxima al período de
rotación de la Tierra de 24 horas y que persiste cuando se
lesiona el núcleo supraquiasmático (véase Cap. 82). 
El ciclo de vigilia-sueño
El fenómeno del sueño va más allá del ritmo circadia-
no. Observando su evolución en la filogenia se encuentra
que en la mayoría de las especies es ultradiano; la ontoge-
nia, en cambio, muestra que en el individuo humano es
circadiano, principalmente, para adultos jóvenes. Por otra
parte, el sueño está constituido al menos por dos estados
bien diferenciados, el sueño lento (SL y sus etapas) y el
sueño paradójico (SP o REM), que alternan en una noche
de sueño varias veces, constituyendo un ritmo intrínseco
ultradiano. En esquema, entidades como el cerebro basal
anterior (basal forebrain) será quien proporcione el marco
para el SL, en tanto que el tegmento pontino dorsolateral
será responsable de las características expresiones del SP.
El sueño emerge como un conjunto o constelación de
cambios fisiológicos, rítmicos, en el que participan dife-
rentes sistemas del organismo regulados por el sistema
nervioso central ( SNC).
La vigilia
El descubrimiento en animales de una región mesen-
cefálica cuya estimulación eléctrica provoca el despertar
conductual (vigilia) y electroencefalográfico, esto es, la
activación del electroencefalograma (EEG) con frecuen-
cias altas y bajo voltaje, ha puesto en evidencia la existen-
cia de un sistema activador reticular mesencefálico
ascendente (FRM) con una proyección difusa hacia el
cerebro anterior. La experimentación subsiguiente mos-
tró que también la estimulación sensorial producía, al
igual que la estimulación eléctrica reticular, un despertar
con iguales características. El paralelismo de los cambios
observados en un animal de experimentación, un primate,
muestra que el EEG registrado en la corteza cerebral está
compuesto de ondas lentas de alto voltaje asociado a un
comportamiento con ojos cerrados y ausencia de movi-
mientos, lo que indica un estado de SL. Después de la esti-
mulación auditiva con ruido o después de la estimulación
eléctrica de la FR, el EEG pasa a ser de bajo voltaje y alta
frecuencia, con presencia de movimientos y ojos abiertos
que indican un estado de vigilia. El mono en cuestión, fil-
mado durante el período experimental, ha sido además
observado pasando de un estado conductual de sueño a un
comportamiento de vigilia como consecuencia de ambas
formas de estimulación. 
La vigilia posee diversas características que le son pro-
pias y entre las que se encuentran el control homeostático de
diversas funciones vitales (cardiovasculares, respiratorias,
endocrinas, etc.). La organización y la ejecución de movi-
mientos que actuarán sobre el ambiente y la actividad psí-
quica que continuamente nos acompaña, son también
características indicativas de que todo el cerebro, de una for-
ma u otra o en un momento u otro, es utilizado para propor-
cionar la condición de vigilia. Existe además una forma de
recepción y procesamiento de la información sensorial pro-
veniente del ambiente y, no menos importante, del propio
cuerpo, diferentes de aquellas efectuadas en estado hípnico. 
Durante la vigilia se observan ciclos de actividad-
reposo de aproximadamente 90 minutos de duración; cada
hora y media se produce una disminución de la alerta, es
decir, de la capacidad de atención, de la capacidad discri-
minativa, etc. Por lo tanto, la vigilia tampoco es un estado
homogéneo, sino que se compone también de múltiples
ciclos ultradianos.
La ontogenia 
Si analizamos la evolución ontogénica en el marco del
ciclo vigilia-sueño comprobamos que lo que realmente se
desarrolla en el ser humano a partir del nacimiento es el
aumento del tiempo dedicado a la vigilia y la disminución
de ambas fases del sueño, fenómeno que continúa hasta el
final de la vida (Fig. 9-1).
150 N E U R O F I S I O L O G Í A

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