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LOS RITMOS BIOLÓGICOS Los seres vivos poseen variables fisiológicas que los caracterizan y que están controladas entre estrechos márge- nes de normalidad; sin embargo, esta franja de normalidad no es constante, sino que presenta oscilaciones que pueden configurar ritmos. El núcleo supraquiasmático del hipotála- mo anterior es el principal oscilador que coordina los ciclos diarios de la fisiología y el comportamiento, adaptándonos al ambiente y regido por el ciclo de luz-oscuridad. Sobre esta base general el cerebro organiza el ciclo vigilia-sueño, que si bien está estrechamente relacionado con el ritmo cir- cadiano de actividad-reposo, posee características propias, muchas de las cuales son aún desconocidas. Se reconocen ritmos de diversos niveles de compleji- dad. Desde seres unicelulares en los que se han descrito más de un ritmo, hasta en el organismo humano, cuyo cerebro posee complejas redes neurales interconectadas en circuitos tales que hacen de este órgano el más evolucio- nado de todas las especies, se encuentran numerosos rit- mos que se superponen, se acoplan y se modulan entre sí. También desde el punto de vista del curso temporal de estos ritmos encontramos diferencias de varios órdenes de magnitud. Desde las oscilaciones rítmicas del potencial de membrana de las células ciliadas del oído interno (del orden de varios miles de ciclos por segundo) hasta los ciclos anuales de hibernación de ciertos animales existe un amplio rango temporal. Éstos obedecen a muy diversos mecanismos subyacentes, tales como relojes dirigidos genéticamente que se expresan como síntesis de sustancias, propiedades electrofisiológicas de membrana, circuitos neuronales que se alternan, etc. Esta serie de ritmos se pue- den agrupar, simplificando, en: a) los ritmos ultradianos, de más de 1 ciclo por día, b) los ritmos infradianos, de menos de un ciclo por día, y (c) los ritmos circadianos (del latín: circa dies), siendo el de vigilia-sueño el más conspi- cuo, cuyo período de oscilación se aproxima al período de rotación de la Tierra de 24 horas y que persiste cuando se lesiona el núcleo supraquiasmático (véase Cap. 82). El ciclo de vigilia-sueño El fenómeno del sueño va más allá del ritmo circadia- no. Observando su evolución en la filogenia se encuentra que en la mayoría de las especies es ultradiano; la ontoge- nia, en cambio, muestra que en el individuo humano es circadiano, principalmente, para adultos jóvenes. Por otra parte, el sueño está constituido al menos por dos estados bien diferenciados, el sueño lento (SL y sus etapas) y el sueño paradójico (SP o REM), que alternan en una noche de sueño varias veces, constituyendo un ritmo intrínseco ultradiano. En esquema, entidades como el cerebro basal anterior (basal forebrain) será quien proporcione el marco para el SL, en tanto que el tegmento pontino dorsolateral será responsable de las características expresiones del SP. El sueño emerge como un conjunto o constelación de cambios fisiológicos, rítmicos, en el que participan dife- rentes sistemas del organismo regulados por el sistema nervioso central ( SNC). La vigilia El descubrimiento en animales de una región mesen- cefálica cuya estimulación eléctrica provoca el despertar conductual (vigilia) y electroencefalográfico, esto es, la activación del electroencefalograma (EEG) con frecuen- cias altas y bajo voltaje, ha puesto en evidencia la existen- cia de un sistema activador reticular mesencefálico ascendente (FRM) con una proyección difusa hacia el cerebro anterior. La experimentación subsiguiente mos- tró que también la estimulación sensorial producía, al igual que la estimulación eléctrica reticular, un despertar con iguales características. El paralelismo de los cambios observados en un animal de experimentación, un primate, muestra que el EEG registrado en la corteza cerebral está compuesto de ondas lentas de alto voltaje asociado a un comportamiento con ojos cerrados y ausencia de movi- mientos, lo que indica un estado de SL. Después de la esti- mulación auditiva con ruido o después de la estimulación eléctrica de la FR, el EEG pasa a ser de bajo voltaje y alta frecuencia, con presencia de movimientos y ojos abiertos que indican un estado de vigilia. El mono en cuestión, fil- mado durante el período experimental, ha sido además observado pasando de un estado conductual de sueño a un comportamiento de vigilia como consecuencia de ambas formas de estimulación. La vigilia posee diversas características que le son pro- pias y entre las que se encuentran el control homeostático de diversas funciones vitales (cardiovasculares, respiratorias, endocrinas, etc.). La organización y la ejecución de movi- mientos que actuarán sobre el ambiente y la actividad psí- quica que continuamente nos acompaña, son también características indicativas de que todo el cerebro, de una for- ma u otra o en un momento u otro, es utilizado para propor- cionar la condición de vigilia. Existe además una forma de recepción y procesamiento de la información sensorial pro- veniente del ambiente y, no menos importante, del propio cuerpo, diferentes de aquellas efectuadas en estado hípnico. Durante la vigilia se observan ciclos de actividad- reposo de aproximadamente 90 minutos de duración; cada hora y media se produce una disminución de la alerta, es decir, de la capacidad de atención, de la capacidad discri- minativa, etc. Por lo tanto, la vigilia tampoco es un estado homogéneo, sino que se compone también de múltiples ciclos ultradianos. La ontogenia Si analizamos la evolución ontogénica en el marco del ciclo vigilia-sueño comprobamos que lo que realmente se desarrolla en el ser humano a partir del nacimiento es el aumento del tiempo dedicado a la vigilia y la disminución de ambas fases del sueño, fenómeno que continúa hasta el final de la vida (Fig. 9-1). 150 N E U R O F I S I O L O G Í A
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