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lamo (véase Fig. 10.4), es fácil aceptar el papel rector de la amígdala para la correcta estructuración de los comporta- mientos más adecuados en función de la información sen- sorial disponible. Así pues, el estudio pionero de Klüver y Bucy mostró la participación de la amígdala en numerosos procesos de índole emocional, en los que se realiza una compleja elaboración y asociación de estímulos proceden- tes de diversas fuentes sensoriales. La estimulación eléctrica de la amígdala produce efectos sobre el sistema nervioso vegetativo parecidos a los que induce la estimulación del hipotálamo. Principalmente, la estimulación de la amígdala central produce aumento o disminución de la presión arterial y de la frecuencia cardí- aca, aumento o disminución de la motilidad y de las secre- ciones gastrointestinales, midriasis, piloerección, etc. La estimulación de la amígdala corticomedial produce un aumento de la secreción de ACTH y de gonadotropinas, mientras que la estimulación de la porción basolateral pare- ce inhibirla. La estimulación de la amígdala también induce fenómenos motores como giro contralateral de la cabeza, movimientos masticatorios y de deglución, o movimientos de tipo clónico y rítmico que pueden tomar un carácter convulsivo si se prolonga el estímulo. En el animal despierto, la estimulación eléctrica de la amígdala a baja intensidad produce reacción de alerta moderada, mirar a los lados, etc, con débiles alteraciones de tipo vegetativo. Si se incrementa la intensidad del estí- mulo, se producen los fenómenos vegetativos arriba indi- cados más una reacción generalizada de ataque/huida. Es característico que los efectos de la estimulación de la amígdala dependen en grado sumo del estado funcional del animal, de su entorno y de los niveles de variables endocrinas, metabólicas y vegetativas. Así, un mismo estí- mulo en un mismo animal puede aumentar los niveles de ACTH si éstos están bajos, pero disminuirlos si previa- mente estaban aumentados. El papel homeostático y no predeterminado desde el punto de vista funcional de los diversos núcleos amigdalinos queda así de manifiesto. Los núcleos amigdalinos están altamente interconec- tados entre sí y con el resto de las estructuras límbicas. Se pueden, sin embargo, dividir en tres grupos diferentes des- de el punto de vista funcional (véase Fig. 10.4). La amíg- dala corticomedial participa sobre todo en la olfacción y en funciones directamente relacionadas con el hipotálamo. En esta región existen numerosos receptores para las hor- monas corticoadrenales y gonadotróficas por lo que, pro- bablemente, la amígdala corticomedial interviene en las funciones endocrinas y conductuales relacionadas con el cortejo y la actividad reproductora. La amígdala central proyecta principalmente a núcleos troncoencefálicos, como las sustancia gris periacueductal, el núcleo parabra- quial, el núcleo del tracto solitario y el núcleo motor dor- sal del vago, con funciones de carácter vegetativo. Esta comunicación se realiza mediante neurotransmisores y neuromoduladores de tipo peptídico (somatostatina, cole- cistocinina, CRF, encefalinas, neurotensina), formando parte de la red peptidérgica ya mencionada. Por último, la amígdala basolateral recibe sus aferencias de la corteza S I S T E M A L Í M B I C O 179 Medial Lateral Colateral de Schaffer Fimbria CA 1 CA 3 Fisura rinal Capa granular (circunvolución dentada) Vía perforante Subiculum Corteza entorrinal IIIIIIIV 1 2 3 4 Figura 10.14. Diagrama de la organización interna de la formación del hipocampo. Los números del 1 al 4 indican la secuencia de activación del circuito. Los números romanos indican las capas de la corteza entorrinal.
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