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1. Aferentes dopaminérgicos, los cuales provienen de la región tegmental ventral anterior (VTA), y que se dirigen hacia los lóbulos frontales. Estas vías son de naturaleza excitatoria. 2. Proyecciones glutamatérgicas (excitatorias), del lóbulo frontal al estriado, y serotoninérgicas (fun- cionalmente inhibitorias), que proyectan desde los núcleos del rafe al lóbulo frontal. 3. Proyecciones GABAérgicas (inhibitorias), que proyectan del estriado al globo pálido y a la sus- tancia negra. 4. Proyecciones GABAérgicas (inhibitorias), que proyectan del globo pálido al núcleo subtalámico. 5. Proyecciones glutamatérgicas, de los núcleos sub- talámicos al globo pálido interno. 6. Proyecciones GABAérgicas (inhibitorias), del glo- bo pálido interno al tálamo. 7. Proyecciones glutamatérgicas (excitatorias), que proyectan del tálamo y de regreso a los lóbulos frontales. Las cortezas orbitofrontal y prefrontal medial se conec- tan con la corteza límbica y por medio de ella con otras estructuras del sistema límbico, como son la amígdala y la corteza del cíngulo. Se ha propuesto que una de las funciones de estas conexiones es la de evaluar la consecuencia de nues- tros actos, hacia el futuro. Esta función tiene gran relevancia en la planificación, al igual que detectar las consecuencias de nuestras acciones. Si bien se ha dicho repetidamente que no hay una región única de la moral, sí se ha propuesto que esta zona de la corteza podría estar relacionada con una inhibición de lo que es inmoral. Personas con lesiones en esta zona sue- len tener conductas sociopáticas. Las lesiones de las áreas de asociación prefrontales interfieren en la planificación motora. Este hecho se pone de manifiesto en experimentos en los que los estímulos ante los cuales se tendrá que responder no están presentes, sino desfasados temporalmente. Los animales sin lesiones en estas estructuras responden ante la anticipación de un estímulo que está desfasado, mientras que los animales con lesiones bilaterales en las regiones prefrontales no pueden responder adecuadamente. Esto indica que hay una activación de la memoria a corto plazo. La deficiencia se encuentra en la llamada “memoria activa”, que puede compararse con el concepto de memoria RAM de los ordenadores. Este concepto de memoria activa implica componentes verbales y visuales y un ejecutor central. La atención, como una función de la cognición, queda implí- cita en este tipo de memoria activa. La activación de las neuronas de la región prefrontal es selectiva para la localización de los estímulos en el cam- po visual, y existe una organización por módulos. El surco principal de la convexidad frontal divide la región frontal en: la corteza en torno al surco; la región ventral al surco y la región dorsal al surco. La región ventral almacena información relevante sobre qué es el objeto, sobre su for- ma y su color. La región dorsal mantiene información sobre la ubicación del objeto en el espacio. Las lesiones de los lóbulos prefrontales producen una disminución en la capacidad de planificación y organiza- ción, en las actividades de la vida diaria, sin que se afec- ten otras funciones cognitivas como la inteligencia, la percepción y la memoria a largo plazo. Esta región en los seres humanos tiene una inervación dopaminérgica rele- vante, y en estudios con resonancia magnética funcional en enfermos con esquizofrenia se ha visto que hay un esta- do de hipofuncionamiento. La corteza frontal como paradigma cognitivo La corteza frontal está recibiendo información de eventos externos e internos, y con esto genera nuevos esquemas para la acción voluntaria, la decisión, la volición y el deseo. Las acciones tienen un propósito, es decir, con- ductas dirigidas, son acciones voluntarias, aunque no del todo autónomas, con elementos de selección y control. El lóbulo frontal puede ser visto como el área final, sobre la cual confluye toda la información sensorial para la toma de decisiones. La región prefrontal es una de las cortezas más intensamente conectadas con diferentes áreas. Las alteraciones neuropsiquiátricas han proporciona- do pruebas relevantes del funcionamiento de la corteza frontal en general y prefrontal en especial. Existen facto- res comunes en las alteraciones que afectan a estas estruc- turas, y destacan los aspectos cognitivos, motores y emocionales. Puede haber un predominio de alteraciones neurodegenerativas (enfermedades de Parkinson y Hun- tington), problemas del neurodesarrollo (síndrome de Gilles de la Tourette, trastorno obsesivo-compulsivo o trastorno por déficit de atención, esquizofrenia y, posible- mente, autismo y depresión mayor). Las alteraciones cog- nitivas, motoras y emocionales son un factor común en diferentes grados de expresión. Se han propuesto 5 circuitos que conectan estructuras subcorticales tales como los ganglios basales con áreas de la corteza frontal. Los cinco circuitos comparten estructu- ras y organización, se originan en el lóbulo frontal y se proyectan de manera subsiguiente al estriado, globo páli- do y sustancia negra. 1. Circuito esqueletomotor. Se origina en las regio- nes de la corteza motora y premotora, y en la cor- teza somatosensorial. Pasa por el putamen, globo pálido dorsolateral y el núcleo ventrolateral del tálamo, para regresar conectándose con la corteza motora suplementaria. La lesión de este circuito ocasiona acinesia (inmovilidad) y bradicinesia (lentitud de movimientos), característicos de la enfermedad de Parkinson. 2. Circuito oculomotor. Se origina en la corteza frontal y en las regiones para los movimientos con- jugados de los ojos, y se conecta con el compo- nente del núcleo caudado del estriado. Pasa por la porción dorsomedial del globo pálido y las regio- nes ventral anterior y dorsomedial talámicas, para F U N C I O N E S C O G N I T I VA S 191
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