FISIOLOGÍA HUMANA-232

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ación de dos líneas verticales. El mínimo visible es de
aproximadamente 1 segundo de arco y el mínimo discri-
minable es de 2 a 10 segundos de arco. 
La excentricidad y la sensibilidad retiniana al contras-
te influyen de forma importante en la capacidad de discri-
minación espacial. A medida que se avanza hacia la
periferia de la retina la agudeza visual disminuye progre-
sivamente. Esta disminución está relacionada con el des-
censo en la densidad de fotorreceptores y el aumento del
número de fotorreceptores que convergen sobre cada célu-
la ganglionar. La retina es más sensible al contraste entre
estímulo y fondo que a la cantidad total de luz que llega a
ella. A medida que aumenta el contraste mejora la agude-
za visual, pero esta mejoría está en función de la frecuen-
cia espacial de la variación de contraste (ciclos por grado
de ángulo visual) del estímulo utilizado. El sistema visual
es más sensible a frecuencias de 5 a 10 ciclos por grado y
en condiciones óptimas de contraste es capaz de percibir
una frecuencia espacial máxima de 60 ciclos por grado
(Fig. 12.5). Esta frecuencia espacial equivale a un ciclo
por minuto de arco, que se corresponde con la máxima
agudeza visual determinada por los tests de Snellen o de
Landolt.
LA RETINA
Durante la vida intrauterina, las células de la capa
interna de la cúpula óptica comienzan a diferenciarse y
dan lugar a varios tipos celulares retinianos directamente
relacionados con el proceso de la visión: los fotorrecepto-
res y las células horizontales, bipolares, amacrinas y gan-
glionares. Además, aparecen astrocitos, microglia y
células de Müller, que no intervienen directamente en el
procesamiento de la información visual, pero que contri-
buyen al mantenimiento de la retina. La región central y
posterior de la retina se denomina mácula. En el centro de
la mácula hay una zona de unos 5 grados de diámetro que
recibe el nombre de fóvea. El punto central de la fóvea pre-
senta una depresión de aproximadamente 1 grado de diá-
metro que se denomina foveola y que es el punto retiniano
con la máxima agudeza visual. El grosor de la retina
humana en el adulto oscila entre 0.1 mm en la parte más
periférica y 0.5 mm en la zona central perifoveolar. 
Los fotorreceptores
Los fotorreceptores están localizados en la capa más
externa de la retina y son los encargados de convertir la
energía luminosa en potenciales eléctricos. Hay dos tipos
de receptores, los conos y los bastones. Los conos son más
abundantes en el centro que en la periferia, mientras que
con los bastones ocurre lo contrario, y se encuentran
ausentes en los 2.5 grados centrales (Fig. 12.6). En la reti-
na humana hay unos 100 millones de fotorreceptores, de
los cuales unos 7 millones son conos. De éstos hay 4.5
millones en los 10 grados centrales. Histológicamente los
conos y bastones presentan tres partes bien diferenciadas,
el segmento externo, el segmento interno y la terminación
sináptica (Fig. 12.7).
El segmento externo está conformado por membranas
plegadas a modo de láminas que contienen los fotopig-
mentos. En los bastones es alargado y delgado, mientras
que en los conos es corto y ancho. Su porción más externa
está encajada en la porción apical de las células del epite-
E L S I S T E M A V I S U A L 203
400
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
500
Longitud de onda (nm)
600 700
FotópicoEscotópico
Se
ns
ib
ili
da
d
Figura 12.4. Sensibilidad espectral de la retina en condiciones
escotópicas y fotópicas. El desplazamiento relativo de ambas
curvas se debe a la diferente sensibilidad espectral de los pig-
mentos de los conos y de los bastones.
0.1
2
4
6
8
10
1
Frecuencia espacial (ciclos/grado)
Se
ns
ib
ili
da
d 
al
 c
on
tr
as
te
10 100
Figura 12.5. Curva de sensibilidad al contraste. Esta curva se
construye modificando el contraste de un estímulo con variacio-
nes sinusoidales de luminancia (recuadro). Cuando se aumenta la
frecuencia espacial de estas variaciones de luminancia
(ciclos/grado de ángulo visual) la sensibilidad al contraste prime-
ro aumenta hasta los cinco o diez ciclos y después disminuye
rápidamente. El cruce con el eje horizontal de la extrapolación de
la rama descendente derecha de la curva indica la máxima fre-
cuencia espacial que el sistema visual humano puede discriminar
en este tipo de estímulos (unos 60 ciclos/grado).