FISIOLOGÍA HUMANA-234

Vista previa del material en texto

mento es entre 10 y 30 veces más sensible a la luz que 
los fotopigmentos de los conos. Por esta razón la visión
nocturna o con escasa iluminación está mediada funda-
mentalmente por los bastones. Cada bastón tiene aproxi-
madamente 109 moléculas de rodopsina en su segmento
externo. Cada una de ellas tiene dos componentes, la opsi-
na y el retinal. La opsina es una proteína inmersa en las
membranas del segmento externo. El retinal es la forma
aldehído de la vitamina A, y en la oscuridad está unido a
la opsina.
El retinal puede tener dos formas isoméricas que
dependen del doble enlace del carbono 11. El retinal en
forma 11-cis es estable y está unido a la opsina. Cuando un
fotón incide sobre la molécula, pasa a todo-trans, con lo
que se disocia de la opsina (Fig. 12.8). Esta disociación
hace que se active una fosfodiesterasa presente en las
membranas de los segmentos externos que hidroliza el
monofosfato cíclico de guanosina(GMPc). La disminución
del GMPc hace que se cierren los canales de Na+ de la
membrana externa del segmento externo, dando así
comienzo a la hiperpolarización de la membrana del
receptor desde -30 mV (potencial de reposo) a -70 mV,
gracias a una bomba de Na+/K+ presente en el segmento
interno que expulsa Na+ e introduce K+ en el fotorreceptor
(Fig. 12.9). La absorción de un solo fotón por un bastón
produce un cambio en su potencial de membrana de 1 mV.
En la oscuridad los canales de Na+ del segmento externo
están continuamente abiertos y el fotorreceptor no se
hiperpolariza. En presencia de luz los canales de Na+ del
segmento externo se cierran y, dado que la bomba iónica
del segmento interno continúa funcionando, el fotorrecep-
tor se hiperpolariza. En el epitelio pigmentario, el todo-
trans retinal vuelve a convertirse en 11-cis, que al unirse de
nuevo a la opsina permite iniciar de nuevo el proceso. Esta
última reacción es lenta y, puesto que la sensibilidad de los
bastones está en relación con la cantidad disponible de
rodopsina unida a 11-cis retinal, los bastones tardan tiem-
po en hacerse sensibles de nuevo a la luz. Esto explica la
necesidad de un tiempo de adaptación a la oscuridad. Aun-
que a los 10 minutos de adaptación a la oscuridad ya se ha
recuperado una cantidad considerable de rodopsina, es
necesaria al menos una hora para recuperar toda la rodop-
sina de los bastones de la retina. 
Los conos tienen también fotopigmentos similares a
la rodopsina. Contienen una proteína llamada opsina de
los conos y una molécula sensible a la luz, probablemen-
te también el 11-cis retinal. La sucesión de reacciones
que ocurren en los conos no es bien conocida, pero pare-
ce que el proceso es similar a lo que ocurre en los basto-
nes, aunque con dos diferencias importantes. La primera
es que los fotopigmentos de los conos son menos sensi-
bles a la luz que la rodopsina, lo que hace que el siste-
ma de conos funcione mejor en ambiente iluminado. La
segunda es que los conos tienen tres tipos de fotopigmen-
tos, siendo cada uno de ellos más sensible a una determi-
nada longitud de onda.
Transmisión de la información a través 
de la retina
Los conos y los bastones hacen sinapsis con las célu-
las bipolares, que a su vez conectan con las células gan-
glionares. Las células horizontales hacen sinapsis
conectando los fotorreceptores y las células bipolares,
E L S I S T E M A V I S U A L 205
Rodopsina
(498 nm)
Batorrodopsina
(543 nm)
nanosegundos
Luz
Picosegundos
Minutos
Opsina
(280 nm)
Todo-trans retinal11-cis retinal
Opsina
(280 nm)
Isomerasa
1111
12
CHO
12
CHO
Lumirrodopsina
(497 nm)
microsegundos
Metarrodopsina I
(478 nm)
milisegundos
Metarrodopsina II
(380 nm)
segundos
Metarrodopsina III
(465 nm)
minutos
Figura 12.8. Reacciones de descomposi-
ción de la rodopsina mostrando los meta-
bolitos intermedios con su pico máximo
de absorción de luz y el tiempo que se
mantienen estables. Puede observarse
que el primer paso se produce por la
incidencia de luz sobre la rodopsina y
tiene una duración de picosegundos,
mientras que la recuperación de la
rodopsina a partir de la opsina y el 11-cis
retinal tarda minutos.