FISIOLOGÍA HUMANA-252

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Los axones de las neuronas de tipo I y II, conjunta-
mente, constituyen el nervio auditivo que penetra en el
cráneo por el conducto auditivo interno y llega a los núcle-
os cocleares. 
Las fibras eferentes
Provienen de las neuronas del complejo olivar supe-
rior, salen del cráneo con el nervio vestibular y llegan a la
cóclea por la anastomosis de Oort. Se consideran dos fas-
cículos: eferente lateral y eferente medial, los cuales pose-
en fibras directas (de núcleos olivares ipsolaterales) y
cruzadas (contralaterales). En el fascículo eferente lateral
predominan las fibras directas y en el medial las cruzadas.
El eferente lateral se origina en la oliva superior late-
ral (neuronas pequeñas). Sus fibras, amielínicas, tras un
recorrido espiral en la cóclea, establecen sinapsis axoden-
dríticas con las fibras aferentes tipo I, bajo las CCI. En los
botones terminales (Fig. 13.10 A), que tienen vesículas
claras y granulosas, coexisten neurotransmisores como:
ACh, GABA, dopamina y neuropéptidos (encefalinas,
dinorfinas y péptido relacionado con el gen de la calcino-
tina [CGRP, del inglés calcitonin-gene-related-peptide])
(véase Fig. 13.9).
El eferente medial lo constituyen fibras mielínicas,
originadas en el núcleo ventromedial del cuerpo trapezoi-
des, que forman sinapsis axosomáticas con el polo basal
de las CCE. Los botones terminales tienen muchas vesícu-
las claras (Fig. 13.10b) que contienen ACh y CGRP, aun-
que en el ápex coclear también se ha identificado GABA
(Fig. 13.9). Las fibras serotoninérgicas que alcanzan la
cóclea parecen tener su origen en neuronas propias de
tronco del encéfalo y proyectan tanto sobre las CCI como
sobre las CCE.
FISIOLOGÍA COCLEAR 
(véase esquema resumen en Fig. 13.11)
La cóclea tiene como papel fundamental la transfor-
mación de las vibraciones mecánicas, transmitidas por la
cadena de huesecillos del oído medio a la membrana de 
la ventana oval, en un mensaje neural auditivo destinado al
sistema nervioso central. La cóclea realiza un primer aná-
lisis de la frecuencia (desde 20 a 20 000 Hz) y de la inten-
sidad (hasta 130 dB) del sonido, con una discriminación
temporal de 1 ms.
Mecánica coclear
Las vibraciones de la membrana oval se transmiten a
la perilinfa coclear en forma de una onda de presión que se
propaga por la perilinfa haciendo oscilar las membranas
basilar y de Reissner y el receptor auditivo (véase Fig.
13.4). La presión ejercida sobre la perilinfa a nivel de la
ventana oval se compensa con la distensión de la membra-
na redonda.
La mecánica coclear ha sido explicada por dos gran-
des teorías: la teoría de la resonancia (von Helmholtz) y la
teoría de la onda propagada (von Békésy). Von Helmholtz
propuso que la membrana basilar se componía de unidades
independientes, de longitud y grosor específicos, cada una
de las cuales resonaría con una frecuencia concreta, como
las cuerdas de un piano. Por el contrario, von Békésy indi-
có que cada sonido iniciaba una onda (onda viajera), que
desde la ventana oval al helicotrema recorría toda la mem-
brana basilar, dada la elasticidad de la misma. Según esto
la onda provocaría el desplazamiento de la membrana
basilar, que alcanzaría un punto máximo para cada fre-
cuencia (Fig. 13.12). Las frecuencias agudas tendrían su
máximo en la espira basal coclear, mientras que las graves
lo tendrían en el ápex. Esta localización regional específi-
ca de las frecuencias sobre la membrana basilar se deno-
mina tonotopía frecuencial o cocleotopía.
Mecánica coclear pasiva
Las dos teorías mencionadas anteriormente (von
Helmholtz y von Békésy) sólo atienden a procesos cocle-
ares pasivos; sin embargo, la mecánica coclear incluye
también procesos activos muy importantes. De hecho sólo
las cócleas muy alteradas (o de cadáveres, como las utili-
zadas por von Békésy) tienen propiedades mecánicas
superponibles a las características físicas de la membrana
F I S I O L O G Í A D E L R E C E P T O R Y L A V Í A A U D I T I VA 223
CCE
Af
Ef
Ef
Ef
Ef
Af
CCI
A
B
Figura 13.10. A. Sinapsis entre una dendrita de una neurona
tipo I (I) y el polo basal de una célula ciliada interna (CCI). B.
Sinapsis en el polo basal de una célula ciliada externa. (Af: fibra
aferente; Ef: fibra eferente).