FISIOLOGÍA HUMANA-253

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basilar, y en ellas la oscilación de la basilar (y del órgano
de Corti) depende sólo de la frecuencia del sonido estimu-
lador. Así, sólo los sonidos de alta intensidad son codifica-
dos mediante mecanismos pasivos, mientras que los
débiles o moderados implican procesos activos.
Procesos activos en la mecánica coclear
El registro de la actividad eléctrica de las fibras del
nervio auditivo, en condiciones fisiológicas, demuestra
que poseen una selectividad frecuencial muy superior a la
derivada de las simples propiedades físicas de la membra-
na basilar (Fig. 13.12). Por tanto, debe existir un “segundo
filtro” (activo) que complete el análisis frecuencial de la
membrana basilar (que sería el “primer filtro”, pasivo).
La localización de los mecanismos activos a nivel
coclear ha resultado muy compleja. El primero en demos-
trar la existencia de este tipo de mecanismos en la cóclea
fue Kemp, en 1978, al observar que cuando se envía una
frecuencia pura a la cóclea el sonido reverbera y se puede
registrar de nuevo en el conducto auditivo externo (otoe-
misiones provocadas). Posteriormente, el modelo propues-
to por Davis (1983), en el que las CCE actuarían como
“amplificadores cocleares”, hace coincidir la selectividad
frecuencial del nervio auditivo con la del receptor.
FISIOLOGÍA DE LAS CÉLULAS CILIADAS
Transducción mecanoeléctrica en las 
células ciliadas
La transducción de la onda sonora en actividad eléc-
trica celular se realiza en los estereocilios de las células
ciliadas (CCI y CCE) mediante la apertura de canales ióni-
cos. Estos canales se abren o cierran en los movimientos
de anteversión y retroversión de los estereocilios (Fig.
13.13 y véase Fig. 13.7), lo que conlleva variaciones de
potencial (despolarización-hiperpolarización) de estas
células. Se ha demostrado que, al contrario de lo que suce-
de habitualmente (implicando al Na+), es el paso por estos
canales de K+ (muy concentrado en la endolinfa) el que
provoca la despolarización de las células ciliadas.
La activación celular de las células ciliadas depende de
una correcta organización de los estereocilios (véase Fig.
13.6). Los estereocilios, unidos por puentes glucoproteicos
y de elastina, forman un penacho que se deflexiona como un
conjunto; cuando este movimiento se orienta hacia los cilios
más largos se abren los canales iónicos (véase Fig. 13.7). La
entrada de iones (K+) por estos canales del ápex celular pro-
voca la despolarización celular. A su vez, la despolarización
permite la apertura de canales de Ca++ voltaje-dependientes
y canales de K+ de las membranas basolaterales que contri-
buyen a la regulación iónica celular.
En los desplazamientos de los estereocilios de las
CCE está implicada la membrana tectoria, en la que están
anclados (véanse Figs. 13.7 y 13.13), pero en los de los
estereocilios de las CCI, que no están anclados, el movi-
miento ciliar se debe al desplazamiento de la endolinfa
subtectorial.
Fisiología de las CCI
Actividad bioeléctrica de las CCI
Las CCI presentan un potencial de reposo de -30 a 
-45 mV; su potencial de receptor en respuesta a la estimu-
lación acústica es importante y asimétrico. Así, el poten-
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Estimulación
sonora
OAE
Contracción
lenta
CCE
Contracción
rápida
CCE
Am
plif
ica
ció
n
filtr
ad
o
MB
Variación
potencial
membrana
CCE
MT
Estereocílios
CCE
Tra
ns
du
cc
ión
me
ca
no
elé
ctr
ica
Transducción
mecanoeléctrica
Sistema eferente medial
PS
SNC 
Sistem
a efere
nte late
ral
PA Nerv
io auditiv
o
PPSE
Fibra
auditiva
Despolari-
zación
CCI
Estereocílios
CCI
+
-
Transducción
m
ecanoeléctrica
Figura 13.11. Esquema del fun-
cionamiento coclear. (CCI: célula
ciliada externa; PPSE: potencial
postsináptico excitador; PA:
potencial de acción; MB: mem-
brana basilar; MT: membrana
tectoria; PS: potencial sumatorio;
SNC: sistema nervioso central).