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estereocilios es mucho más simple y homogénea, ya que éstos están constituidos por filamentos de actina. Los estereocilios presentan en su base un notable estrecha- miento que contribuye a disminuir su resistencia mecáni- ca a la inclinación. Los extremos de los estereocilios están unidos unos a otros a través de puentes de proteínas que parecen intervenir en el mecanismo de transducción (Fig. 14.3). Mecanismo de transducción Las neuronas vestibulares primarias presentan una descarga tónica que aumenta cuando los estereocilios se desplazan en dirección al quinocilio, y que disminuye cuando el movimiento es en dirección opuesta. Esta res- puesta se debe a los mecanismos moleculares que ocurren en la célula receptora ciliada. Aunque el mecanismo exac- to de la transducción no se conoce totalmente, se puede ofrecer una explicación razonable del proceso fisiológico que va desde la deformación mecánica de la célula recep- tora hasta la producción de potenciales de acción en la rama distal de la neurona vestibular primaria. La célula ciliada separa la endolinfa, en contacto con su cara apical, de la perilinfa, que baña su extremo basal. La diferente composición química de ambos líquidos hace que la célula ciliada encuentre en el exterior de su membrana apical una concentración alta de iones K+ y baja de iones Na+; lo opuesto ocurre en su membrana basal, la cual se encuentra bañada por un líquido con abundante Na+ y esca- so K+. Aunque el potencial de reposo se consigue mediante el equilibrio de las conductancias entre ambos polos celula- res, cuando la célula está en reposo la permeabilidad de la membrana basal es superior a la de la membrana apical, por lo que la célula presenta un potencial de -60 mV. El desplazamiento de los estereocilios en la dirección del quinocilio provoca un estiramiento de los puentes de proteína que unen los extremos de los cilios (Fig. 14.3). La 232 N E U R O F I S I O L O G Í A I I A Conducto semicircular Cúpula Utrículo Neuroepitelio Cresta C Lateral Anterior Posterior Medial B Estriola Matriz gelatinosa Estatoconio D Superior Posterior Anterior Inferior Figura 14.2. Estructura interna de la ampolla de los conductos semicirculares (A) y de la mácula otolítica (B). Obsérvese en ambos casos la disposición de las células ciliadas, con los penachos filiares embebidos en la matriz gelatinosa que constituye la cúpula, en el caso de la ampolla, y el sostén del estatoconio, en el caso de las máculas del sáculo y del utrículo. C y D muestran los planos de orientación de las máculas del sáculo y del utrículo, respectivamente. Las flechas representan las direcciones de activación de las célu- las ciliadas en ambos neuroepitelios. La línea discontinua corresponde a la estriola, o línea imaginaria que separa las orientaciones respectivas de las células ciliadas.
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