FISIOLOGÍA HUMANA-287

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inervados por los nervios facial o glosofaríngeo. Esta pro-
yección parece existir en el ratón, el hámster, el gato, algu-
nos peces y, probablemente, en el hombre.
Las fibras de la vía gustativa establecen sinapsis en las
células pequeñas (región parvocelular) del núcleo ventral
posteromedial del tálamo. Estas neuronas son independien-
tes de las neuronas sensitivas linguales. La vía gustativa
mantiene su independencia, pero aquí se relaciona con otras
neuronas implicadas en la alimentación. Desde el núcleo
talámico parten las proyecciones corticales gustativas que
tienen una distribución distinta entre especies, incluso entre
los primates (Fig. 16.4) y el hombre. Casi todas las especies
muestran una proyección sobre el córtex de la ínsula de Reil
o su vecindad. En el ser humano, el área gustativa com-
prende parte de la circunvolución postcentral, la cara inter-
na del opérculo frontal y la región anterior de la ínsula.
La vía descrita hasta ahora sería la de la información
gustativa primaria, aunque también hay que considerar una
segunda proyección o extratalámica. Se origina también en
el núcleo del tracto solitario y pasa por el núcleo parabra-
quial. Desde allí se dirige hacia el área hipotalámica lateral,
donde emite numerosas colaterales, y por la sustancia inno-
minada y la cápsula interna alcanza el núcleo central de la
amígdala, y llega al núcleo del lecho de la estría terminal.
Estas fibras parecen estar implicadas en la sensación afec-
tiva del gusto, en la recompensa (placer-palatabilidad y
apetito-motivación) y en la aversión a los alimentos.
La vía gustativa tiene proyecciones reflejas que alcan-
zan diversos núcleos, entre otros, los núcleos secretores
salivales, lo que explica que determinados estímulos gus-
tativos puedan provocar variaciones del flujo salival.
NEUROFISIOLOGÍA DEL SISTEMA
GUSTATIVO
Conceptos generales
La célula gustativa tiene dos superficies iónicas dis-
tintas: la superficie apical y las caras basolaterales (véase
Fig. 16.2 B). En la superficie apical cada célula gustativa
posee numerosos receptores y canales iónicos (Na+, Ca2+
y K+), y en las caras baso-laterales tiene canales y sistemas
de intercambio iónico.
Las moléculas diluidas en la saliva activan receptores
específicos de las células gustativas localizados en las
microvellosidades superficiales. Las células gustativas rea-
lizan la transducción del estímulo químico en una señal
eléctrica que será transmitida por la vía del gusto hasta la
corteza cerebral. En la transducción quimicoeléctrica están
implicados canales iónicos que presentan diferencias entre
especies y entre tipos de células. La intensidad con que se
percibe un sabor, sobre todo dulce o amargo, depende
directamente del número de receptores que se active por
unidad de superficie.
El proceso de quimiorrecepción, con independencia
del sabor que se estudie, tiene varias etapas: 1) transduc-
ción del estímulo gustativo a corrientes de receptor en la
célula gustativa, 2) propagación de las corrientes de recep-
tor en la célula, y 3) transmisión sináptica de la señal des-
de la célula a las fibras aferentes.
Transducción en el receptor gustativo
El estudio con microelectrodos intracelulares ha per-
mitido comprobar que las células receptoras gustativas (de
peces, anfibios y mamíferos) tienen un potencial de repo-
so de -18 a -61 mV (ligado al paso de Na+ y K+ a través de
membrana). El potencial de reposo no tiene relación con la
actividad de los canales de Na+ voltaje-dependientes (del
ápex celular o de la superficie basolateral), ni con canales
de Ca2+ o Cl-, pero se suprime por bloqueantes de la bom-
ba Na+-K+ y es sensible a la temperatura.
La estimulación con sustancias básicas como el ácido
clorhídrico, la sacarosa, el NaCl o la quinina, provoca una
despolarización lenta de la membrana celular dependiente
de la intensidad del estímulo. Antes de comentar en deta-
lle los efectos de la estimulación de las células gustativas
con sustancias simples es necesario aclarar dos hechos: 1)
cada célula responde sobre todo a un tipo de estímulo, pero
puede responder otros, aunque con menor intensidad, y 2)
el tipo de transducción que se comenta a continuación apa-
rece con un estímulo único, ya que varios estímulos pue-
den bloquearse entre sí, como bloquea el NaCl, a bajas
concentraciones, a la sacarosa.
1. Transducción de estímulos salinos (Fig. 16.5)
Las células gustativas responden a estímulos salinos
(NaCl) con un potencial despolarizante: reducción de la
resistencia de membrana y cambios a la conductancia al
Na+ y al Ca2+. El mecanismo íntimo no se conoce del todo,
aunque el potencial generado se debería a la entrada de
Na+ y Cl– por canales catiónicos y aniónicos de la superfi-
cie apical y a la entrada de Na+ por canales catiónicos
basolaterales.
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Figura 16.4. Áreas gustativas: área gustativa primaria (rosa); área
gustativa secundaria (rojo). Adaptado de Burton y Bejamin, 1971.
Orts-Llorca, 1972 y Pfaffmann y cols., 1977.