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lación depende de mecanismos muy parecidos a los del sodio. El calcio se encuentra unido a las proteínas plasmá- ticas. Su principal función en el plasma es participar en la coagulación de la sangre y regular la resistencia del citoes- queleto de las células sanguíneas, especialmente de los eri- trocitos. En los tejidos participa en la estructura ósea, en la contracción muscular y en la permeabilidad y estabilidad de las membranas celulares, así como en numerosas reac- ciones enzimáticas. El hierro participa en la síntesis de la hemoglobina y de la mioglobina, y es parte de la estructu- ra de algunos citocromos que intervienen en las reacciones intramitocondriales. El cobalto participa en la estructura de la vitamina B12, esencial en los procesos de división celu- lar. Otros cationes se encuentran en concentraciones muy bajas, como el cobre, magnesio, zinc, manganeso, molib- deno, vanadio y cromo. Generalmente participan en reac- ciones enzimáticas y de óxido-reducción. Aniones. El más abundante es el cloruro, que se une al sodio para regular la presión osmótica y el volumen plasmático. El carbonato participa como amortiguador en el equilibrio ácido-base y transporta CO2. El fosfato parti- cipa en algunas funciones nutritivas y en la producción energética incorporado al ATP y, como los sulfatos, con- tribuye a mantener el equilibrio ácido-base. El yoduro se emplea en la síntesis de las hormonas tiroideas. Otros aniones sólo existen en cantidades mínimas en la sangre y tienen funciones tisulares, como el flúor, que forma parte de la estructura de dientes y huesos. Elementos celulares Eritrocitos La descripción y las funciones de los eritrocitos, los leucocitos y las plaquetas aparecen en los siguientes capí- tulos. Aquí abordaremos sobre todo la composición y estructura de los eritrocitos y la relación que tienen con las propiedades físicas de la sangre. Hemoglobina El principal componente de los eritrocitos es la hemo- globina (Hb), proteína encargada del transporte de gases. La hemoglobina se encuentra disuelta en agua, conjunta- mente con otros componentes del eritrocito, como enzimas y glucosa. La hemoglobina tiene un peso molecular de 64 500 D. Se sintetiza en los precursores de los eritrocitos que se encuentran en la médula ósea desde la etapa de normo- blasto basófilo, pero el 80% de la síntesis ocurre en la eta- pa de normoblasto policromatófilo. Los valores de hemoglobina varían de acuerdo con la altitud sobre el nivel del mar y la edad del individuo, pero en general son de 13.0 a 15.5 g/dL en el hombre adulto y de 12.5 a 14 en la mujer adulta. En condiciones normales, la concentración de hemoglobina en la sangre es el resul- tado de un equilibrio entre la producción y la destrucción diaria. La cantidad total de hemoglobina se calcula multi- plicando la concentración de Hb por el volumen sanguíneo total. Si consideramos una concentración promedio de Hb de 14 g/dL en un adulto normal, tendremos 140 g por litro y, si el volumen total de sangre es de aproximadamente 5 litros, tenemos que el contenido total de la Hb es de apro- ximadamente 700 g. Como los eritrocitos permanecen un promedio de 120 días en la circulación, la división de esos 700 g entre 120 días nos permite conocer la producción diaria de hemoglobina, que es de 5.8 g, la misma cantidad que se destruye. La mayor parte de la hemoglobina se encuentra en el interior de los eritrocitos, pero debido a que normalmente el 15% de la destrucción de los mismos ocurre en el espacio intravascular, se pueden encontrar menos de 5 �g/100 mL de Hb libre en el plasma, que rápi- damente es captada por proteínas especiales, como las haptoglobinas, la hemopexina y la albúmina. Hematocrito La sangre contiene un promedio de 4 500 000 eritroci- tos por cada �L. Los eritrocitos ocupan el 45% del volu- men total de sangre, esto es, el llamado hematocrito (Ht), que se determina separando los eritrocitos del plasma mediante centrifugación. La medición del hematocrito pue- de variar de acuerdo con el medio que rodea a los eritroci- tos. El volumen se afecta con el incremento de CO2, como en las muestras de sangre venosa, o al emplear compuestos hipotónicos, así como en los casos de hiponatremia, que hace que los eritrocitos se hinchen y ocupen un mayor espacio. Por el contrario, los compuestos hipertónicos, como el exceso de ácido etilen-diamino-tetra-acético (que se emplea como anticoagulante), o la hipernatremia, pue- den deshidratar a los eritrocitos y hacer que disminuya su volumen y, por lo tanto, el hematocrito. También pueden existir cambios aparentes del volumen de los eritrocitos, como en la variación intensa de su forma (anisocitosis y poiquilocitosis), o cuando disminuye su flexibilidad, como en la anemia de células falciformes, en la talasemia o en las células almacenadas con bajo ATP. Todo ello impide el aco- modo compacto de los eritrocitos en el fondo del tubo. El Ht también varía en función de la edad del indivi- duo, al nivel del mar, y en diferentes estados: aumenta durante la deshidratación, por una disminución relativa del plasmacrito, lo que ocasiona hemoconcentración; a eso se le llama incremento ficticio. La hipoxemia crónica estimu- la la producción de hematíes y genera un verdadero incre- mento de la masa total de eritrocitos (eritrocitosis secundaria). En la policitemia rubra vera también hay un incremento real debido a una proliferación primaria de hematíes. Por el contrario, en las anemias disminuye el Ht, así como en los estados de hemodilución, como ocurre por sobrehidratación o después de una hemorragia. Velocidad de sedimentación globular Si la sangre se mezcla con un anticoagulante y se deja en reposo, gradualmente se sedimenta y se separan sus dos 272 F I S I O L O G Í A D E L A S A N G R E
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