FISIOLOGÍA HUMANA-305

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(dinas sobre cm2). La Tabla 17.2 muestra los valores de
gradiente de fricción entre las capas y la fuerza de fricción
sobre la pared en cada tipo de vaso sanguíneo.
El factor que más influye en la viscosidad de la san-
gre es el hematocrito. La viscosidad aumenta proporcio-
nalmente al incremento del hematocrito. La viscosidad de
la sangre es de 3, lo que indica que se requiere 3 veces más
presión para hacer circular sangre total por un tubo que la
que se requiere para hacer circular agua. En condiciones
extremas, como ocurre en la eritrocitosis secundaria a
hipoxemia, el Ht puede incrementarse hasta 70%, y la vis-
cosidad de la sangre aumenta hasta 10 veces la del agua.
Otro factor que modifica la viscosidad sanguínea es el
aumento en la viscosidad del plasma, que en condiciones
normales es de 1.5 veces la del agua. En enfermedades
como el mieloma múltiple, el incremento de proteínas
plasmáticas aumenta la viscosidad del plasma. El aumen-
to en la viscosidad de la sangre incrementa la resistencia
periférica y el trabajo del corazón, al mismo tiempo que
disminuye la velocidad de la circulación y la oxigenación
de los tejidos. 
Reología de los eritrocitos
Los eritrocitos en la circulación están sometidos a
diversos cambios en el medio que les rodea, como varia-
ciones en la osmolaridad plasmática, el pH sanguíneo, y 
la velocidad y turbulencia del flujo, así como cambios en la
presión sanguínea y en las fuerzas tensionales que se de-
sarrollan en el sistema intravascular. La forma y la estruc-
tura del eritrocito determinan su habilidad para cruzar el
sistema circulatorio, gracias a las propiedades viscoelásti-
cas de la membrana y a la viscosidad del fluido que con-
tiene en su interior.
El eritrocito es una célula anucleada, que contiene
aproximadamente 28 a 32 pg de hemoglobina disuelta en
agua; además, contiene nutrientes, en su mayoría glucosa,
y enzimas. La pérdida del núcleo le confiere la forma de
un disco bicóncavo, con un diámetro aproximado de 7 a 8
�m. Esta forma es fundamental para la función, y se debe
a que tiene de 40 a 50% más de membrana que la que sería
necesaria para envolver el contenido del citoplasma en una
esfera. El eritrocito tiene un volumen de aproximadamen-
te 90 �m3 y una superficie de 140 �m2, por lo que ésta es
proporcionalmente mayor que la que le correspondería.
Una esfera con 90 �m3 tendría una superficie de sólo 
97 �m2 (Fig. 17.6). La hemoglobina del interior se distri-
buye en su mayor parte hacia la periferia, con lo que la
exposición al medio, a través de la membrana eritrocítica,
es mayor y se facilita el intercambio de gases. En condi-
ciones de reposo, el eritrocito mantiene la forma de disco
bicóncavo gracias a las fuerzas elásticas de la membrana,
a la tensión superficial, a las fuerzas eléctricas de la super-
ficie y a la osmolaridad y presión hidrostática del medio
que lo rodea. Esta forma le confiere otras cualidades: un
disco bicóncavo es más deformable que una esfera y pue-
de sufrir las modificaciones necesarias para entrar a la
microcirculación. Esto se logra gracias a la composición
de la membrana a base de una capa doble de lípidos y al
citoesqueleto, integrado fundamentalmente por proteínas
fibrilares contráctiles: la espectrina, que se encuentra en un
76%, la actina, en una proporción de 5% y otras. La resis-
tencia de la membrana depende de la contracción de estas
proteínas, que está regulada por el flujo de iones de calcio
dependiente de calmodulina, de una manera similar a la
contracción en el sistema muscular.
En condiciones normales, la membrana soporta una
fuerza de 300 dinas por centímetro cuadrado, pero ésta
puede ser mayor cuando existe disminución del diámetro
de los orificios valvulares, como en diversas enfermedades
cardíacas, o cuando disminuye el calibre de los vasos,
como en las estenosis o en los casos de depósitos intravascu-
lares de fibrina, como en la coagulación intravascular dise-
minada, o bien en las situaciones en las que cambia la
superficie vascular que está en contacto con la sangre,
como en la aterosclerosis o en la colocación de prótesis o
injertos vasculares. En estudios in vitro se ha demostrado
que cuando la fuerza de fricción es de 1500 dinas/cm2,
ocurren alteraciones en la forma de los eritrocitos y apare-
cen esferocitos, esquistocitos (eritrocitos fragmentados) y
poiquilocitos (eritrocitos en forma de lágrima), y cuando
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Tabla 17.2. Fuerzas de fricción en diferentes vasos
Gradiente Fuerza de fricción
Vaso sanguíneo de fricción sobre la pared 
(n/s) dinas/cm2
Arterias 300-800 11.4-30.4
Arteriolas 500-1600 19-60.8
Venas 20-200 0.76-7.6
Vasos estenóticos 800-10 000 30.4-380
Discocito
Esferocito
Volumen (�m3)
90
90
Superficie (�m3)
140
97
Figura 17.6. La forma de disco bicóncavo (discocito) permite al
eritrocito tener una superficie mayor que la que correspondería
a su volumen. En algunos casos de hemólisis, se forman micro-
esferocitos como en la figura, que tienen menor deformabilidad
y son más rígidos.