FISIOLOGÍA HUMANA-319

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posiblemente oxidándolo a su forma Fe3+ para unirse a la
apotransferrina del plasma.
La absorción de hierro está regulada básicamente por
dos factores: la cantidad de hierro de reserva (cuando las
reservas disminuyen hay una mayor absorción y vicever-
sa) y la magnitud de la eritropoyesis (cuando la produc-
ción de glóbulos rojos disminuye hay una menor
absorción, y viceversa). El descubrimiento reciente de una
pequeña hormona peptídica ha dado luz al posible meca-
nismo regulador de la absorción intestinal de hierro. La
hepcidina tiene una estructura similar a la de los péptidos
antimicrobianos, se sintetiza en el hígado y está presente
en el plasma. La expresión de hepcidina está incrementa-
da en animales con sobrecarga de hierro, y los pacientes
con expresión disminuida del péptido desarrollan anemia
por deficiencia de hierro. Estas observaciones hacen de la
hepcidina un candidato atractivo como regulador soluble
de la absorción intestinal de hierro.
Hierro en la dieta. En una dieta equilibrada, la ingesta
promedio de hierro oscila entre 10 y 30 mg/día. Si aceptamos
una absorción de 5 a 10%, se obtiene 1 mg, cantidad necesa-
ria para reponer la que se pierde diariamente (Fig. 18.9).
Circuito del hierro. La fuente y el destino de recicla-
je más importantes del hierro son sin lugar a dudas el eri-
trón. Al final de sus 4 meses de vida, los eritrocitos son
fagocitados por los macrófagos del reticuloendotelio (pri-
mariamente en el bazo), los cuales lisan las células y rom-
pen la hemoglobina para liberar su hierro. Este proceso no
se conoce con exactitud, pero parece involucrar la acción
de la heme oxigenasa para la degradación enzimática del
hem. Algo de este hierro puede permanecer almacenado en
macrófagos como ferritina o hemosiderina, pero la mayo-
ría es liberado al plasma, donde se une a la transferrina,
completando el ciclo (Fig. 18.10). En el ser humano nor-
mal, aproximadamente 30 mg de hierro completan el ciclo
cada día. Una pequeña cantidad de hierro (menos de 2 mg)
abandona el plasma diariamente para entrar a las células
del parénquima hepático, donde puede ser almacenado o
empleado para la síntesis de proteínas hemínicas tales
como mioglobina y citocromos.
Hierro de reservas. El hierro intracelular es almace-
nado en dos compuestos: la ferritina y la hemosiderina. La
apoferritina forma una especie de concha o cáscara que
consta de 24 subunidades, en cuyo interior se pueden
almacenar hasta 4500 átomos de hierro. El hierro en forma
reducida entra a la molécula y es oxidado a Fe3+ por el 
oxígeno molecular, y es depositado irregularmente y en
cantidades variables, formando microcristales. La hemosi-
derina no constituye una entidad química definible. Parece
estar formada por la degradación incompleta de la ferriti-
na y la conglomeración de hierro y otros constituyentes
subcelulares. Difiere de la ferritina por tener una relación
hierro-proteína más alta y por ser menos soluble en agua.
Desde el punto de vista fisiológico, el hierro almacenado
en la hemosiderina representa una forma más estable y
menos disponible que el hierro almacenado en la ferritina.
METABOLISMO DEL ÁCIDO FÓLICO
Estructura química. El ácido fólico (ácido pteroil-
glutámico) está compuesto de un anillo de pteridina, de
paraminobenzoato y de una o más cadenas laterales 
de glutamato. El ácido fólico se encuentra en la naturaleza
en forma de conjugados, en los que múltiples ácidos glu-
támicos se unen mediante uniones peptídicas (poligluta-
matos). Para formar el compuesto funcional, los folatos se
deben reducir a tetrahidrofolatos (FH4) por acción de la
enzima dihidrofolato reductasa. En la forma reducida pue-
den aceptar fragmentos de un carbono tales como metil 
(-CH3), formil (-CHO), metilen (-CH2-) y metenil (=CH-).
Nutrición
Fuentes. Los folatos son sintetizados por plantas supe-
riores y por microorganismos, por lo que están ampliamen-
290 F I S I O L O G Í A D E L A S A N G R E
Ingreso
Pérdida
21 mg
Fe plasmático
0.6-2 mg
Fe
hemoglobínico
(2500 mg)
Depósito
de Fe
(1000 mg)
Figura 18.9. Ajuste del balance de hierro.
Hematíes circulantes
Normoblastos
medulares
Fe - Transferrina
Plasma
Hígado
Sistema
mononuclear
fagocítico
Almacenamiento
Figura 18.10. Circuito interno del hierro.