FISIOLOGÍA HUMANA-328

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cia de la UFC-Meg, conserva la capacidad de autoduplica-
ción. Ambas están presentes en la circulación sanguínea y
expresan los antígenos gpIIb/IIIa y gpIX identificados por
los anticuerpos monoclonales anti-CD41 y anti-CD42a,
respectivamente. La trombopoyetina (TPO) estimula la
proliferación y la diferenciación de los megacariocitos y 
la liberación de plaquetas a partir de ellos. El control de la
megacariopoyesis se conoce sólo superficialmente (véase
Regulación). Se ha demostrado una correlación inversa
entre la concentración de plaquetas circulantes y el núme-
ro de megacariocitos en la médula ósea.
La célula que da origen a la UFC de linfocitos T (LT)
contiene la enzima dTT y no expresa el antígeno HLA-DR
ni los antígenos de linaje B. Ambas circulan en la sangre y
probablemente mantienen la capacidad de autoduplicación.
La UFC-LB y la UFC-LT tienen como precursor pluripo-
tencial común a la UFC-L. Son múltiples las citoquinas
involucradas en el control de la linfopoyesis, y casi todas
ejercen también acciones mielopoyéticas (Tabla 19.2).
Células precursoras. Este compartimiento está cons-
tituido por proeritroblastos, mieloblastos, monoblastos,
megacarioblastos y linfoblastos, todos con características
morfológicas distintivas y con capacidad de duplicación.
La actividad mitótica del proeritroblasto continúa hasta la
etapa de eritroblasto policromatófilo, la del mieloblasto
hasta el estadio de mielocito y la del monoblasto hasta la
etapa de promonocito. El megacarioblasto no se divide,
pero mantiene la capacidad de duplicar su núcleo (endo-
duplicación). En estado de equilibrio los megacariocitos
son poliploides, y presentan 4, 8 y 16 veces la cantidad
normal de ADN diploide. El linfoblasto continúa dividién-
dose hasta el estado de prolinfocito.
COMPARTIMIENTO TERMINAL
Este compartimiento representa el estadio final de los
fenómenos de diferenciación y maduración iniciados en la
CMH. Las células maduras son retenidas en la médula ósea
hasta que alcanzan cierto grado de maduración con carac-
terísticas morfológicas y funcionales distintivas y sin
potencial proliferativo (a excepción de los linfocitos) para
después ser liberadas al torrente sanguíneo. Este paso
podría estar asociado con la expresión de determinantes
antigénicos en su superficie, los cuales regulan la salida o
la entrada a la médula ósea. Cuando las células maduras
retornan a la médula, pueden liberar sus productos, y éstos
nuevamente regular la hematopoyesis. Lo anterior se ejem-
plifica con la lactoferrina, proteína transportadora de hierro
liberada por los neutrófilos, y la hemina, contenida en los
elementos de la serie eritroide. La primera inhibe el creci-
miento de la UFC-GM, y la segunda potencia el efecto de
la IL-3 en la formación de UFC-GEMM y de UFB-E.
REGULACIÓN
Los factores de crecimiento hemolinfopoyéticos son
indispensables en el proceso de formación de células san-
guíneas, y podemos distinguir los denominados factores
estimulantes de colonias (CSF, del inglés colony stimula-
ting factors) y las IL. Las características generales de estas
citoquinas son las siguientes: presentan estructura gluco-
proteica y actividad in vitro e in vivo a bajas concentracio-
nes; son producidas por diferentes tipos de células, regulan
generalmente más de una línea celular y muestran un efec-
to aditivo o sinérgico con otros factores de crecimiento
(Tabla 19.2), modulan la expresión de genes reguladores
productores de citoquinas y con frecuencia actúan en la
contraparte neoplásica de las células normales.
La eritropoyetina (EPO) tiene un peso molecular de
30.4 kD; el gen que codifica su síntesis se localiza en el
cromosoma 7, y el ARNm se expresa únicamente en los
riñones y el hígado (véase Cap. 18). La producción de
EPO está mediada por la tensión de oxígeno tisular, pero
se ignora el mecanismo exacto por el cual las células peri-
tubulares renales responden a la hipoxia. La EPO actúa
H E M AT O P O Y E S I S 299
Tabla 19.2. Acción de los factores de crecimiento en 
progenitores hemopoyéticos y células sanguíneas
Célula diana Factor de crecimiento
UFC-BL, UFC-LM LK, TPO, IL-1, IL-3, IL-6, IL-11, 
IL-17
UFC-GEMM LK, CSF-GM, IL-3, IL-4, IL-9
UFC-L LK
UFC-GM LK, CSF-G, CSF-GM, IL-4, IL-9
UFB-E LK, EPO, IL-3, IL-9
UFC-E LK, EPO, IL-3, IL-4
UFC-M LK, CSF-GM, CSF-M, IL-6
UFC-G LK, CSF-G, CSF-GM, CSF-M, IL-6, 
IL-9, IL-17
UFB-Meg LK, TPO, IL-3, IL-6, IL-11
UFC-Meg LK, TPO, IL-3, IL-4, IL-6, IL-11
UFC-Bas LK, IL-10, IL-11
UFC-Eo CSF-GM, IL-5
UFC-LB LK, IL-2, IL-4
UFC-LT LK, IL-2, IL-7
Proeritroblasto EPO
Linfoblasto B IL-2, IL-4, IL-14
Linfoblasto T IL-2, IL-7
Monocito/macrófago CSF-G, CSF-M, IL-1, IL-7, IL-17
Neutrófilo CSF-G, CSF-GM, IL-1, IL-8
Basófilo/mastocito LK, CSF-GM, IL-4, IL-11, IL-15
Plaqueta TPO
Eosinófilo CSF-GM, IL-5
Linfocito B/célula IL-2, IL-4, IL-5, IL-6, IL-10, IL-13, 
plasmática IL-14, IL-18
Linfocito T IL-2, IL-4, IL-6, IL-7, IL-10, IL-12, 
IL-13, IL-15, IL-16, IL-17, IL-18
Linfocito GG IL-2, IL-6, IL-10, IL-12, IL-13, 
IL-15, IL-18
Bas = basófilos; BL = blastos; E = eritroide; Eo = eosinófilos; EPO =
eritropoyetina; CSF = factor estimulante de colonias; G = granulocitos;
GEMM = granulocitos, eritrocitos, monocitos, megacariocitos; GG =
grande granular; GM = granulocitos, monocitos; IL = interleuquina; L =
linfoide; LB = linfocitos B; LK = ligando c-kit; LM = linfoide-mieloide;
LT = linfocitos T; M = monocitos; Meg = megariocitos; TPO = trombo-
poyetina; UFB = unidad formadora de brotes; UFC = unidad formadora
de colonias.