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Membrana plasmática: Es una unidad trilaminar com- puesta por una bicapa de fosfolípidos en la que están embebidos colesterol, glucolípidos y Gp. Los fosfolípidos de carga negativa participan activa- mente en la actividad procoagulante (sobre todo la fosfati- dilserina), y es por ello por lo que en la plaqueta en reposo se encuentran casi exclusivamente en la cara interna de la membrana, lo que impide su contacto con los factores plasmáticos de la coagulación. Al activarse la plaqueta, estos fosfolípidos aniónicos son expuestos en conjunto con las Gp en la superficie plaquetaria. La membrana puede formar microvesículas con actividad procoagulante. Sistemas de la membrana: 1) sistema canalicular abierto: es una red de vesículas y canales formados por invaginaciones de la membrana que se distribuyen en el citoplasma y se abren a la superficie. Están localizados muy cerca de los organelos de almacenamiento, por lo que el contenido de estos últimos puede verterse en este siste- ma canalicular durante la fase de secreción para alcanzar el exterior; 2) sistema tubular denso: es un grupo de cana- les cerrados o microtúbulos formados por retículo endo- plásmico que secuestran calcio ionizado para liberarlo cuando las plaquetas se activan. Su función es semejante a la del retículo sarcoplásmico del músculo. Elementos del citoesqueleto: 1) citoesqueleto de la membrana: existe una red de filamentos cortos de actina por debajo de la membrana que estabiliza la forma discoi- de de la plaqueta en reposo o modifica dicha forma en las plaquetas activadas. Está unido a diversos componentes celulares, como moléculas traductoras de señales o Gp de la superficie, por lo que tiene una función fundamental en la integración de la activación plaquetaria; 2) microtú- bulos: forman una circunferencia por debajo de la mem- brana y contribuyen a la forma discoide de la plaqueta. Organelos: 1) gránulos alfa: son los gránulos más numerosos. Contienen más de 20 proteínas, algunas de las cuales son transportadas desde el plasma, como: fibrinó- geno, fibronectina, inmunoglobulinas, albúmina, etc., y otras son además sintetizadas por los megacariocitos, por ejemplo: el factor von Willebrand (fvW), el factor V y la trombospondina. La mayor parte de estas proteínas parti- cipa en la hemostasia. El factor 4 plaquetario y la beta- tromboglobulina son proteínas específicas de las plaquetas y pueden emplearse como marcadores de la activación pla- quetaria; 2) gránulos densos: su densidad electrónica deri- va de su alto contenido en calcio. También contienen ADP, ATP y serotonina. La liberación de estos compuestos (en especial el ADP) durante la fase de secreción constituye un mecanismo importante de retroalimentación positiva para la agregación plaquetaria (véase más adelante); 3) otros organelos: las plaquetas tienen mitocondrias y lisosomas con las mismas funciones que en otras células. Formación del trombo plaquetario Las plaquetas tienen un papel crítico en la hemostasia, centrado en: 1) mantenimiento de la integridad vascular; 2) interrupción inicial de la hemorragia mediante la formación del trombo plaquetario; 3) estabilización del trombo mediante la facilitación de la formación de fibrina (actividad procoagulante de la plaqueta); 4) retracción del coágulo. La principal función de las plaquetas es “sellar” cual- quier fuga sanguínea que pueda existir en la pared vascu- lar, por lo que la señal de inicio es la exposición del subendotelio, el cual normalmente no está en contacto con las plaquetas. La interacción vascular-plaquetaria se desarrolla en varias etapas: adhesión, activación-secreción y agregación. Adhesión plaquetaria Las plaquetas no se unen al endotelio intacto que no ha sido estimulado; sin embargo, pueden adherirse fácil- mente al subendotelio debido principalmente a la presen- cia de diversas proteínas adhesivas que se encuentran por debajo de las células endoteliales y que interaccionan con las Gp de la superficie plaquetaria que funcionan como sus receptores. El complejo glucoproteico Ib/V/IX (Gp 1B/V/IX) es de gran importancia para la adhesión plaquetaria al suben- dotelio mediante su unión al fvW. Este último se encuen- tra embebido en la matriz subendotelial y es producto de la secreción de las células endoteliales, pero también deri- va del plasma y de los gránulos alfa plaquetarios durante la formación del trombo. F I S I O L O G Í A D E L A H E M O S TA S I A 349 Microtúbulos Gránulos densos Sistema tubular denso Sistema canicular abierto Glucocáliz Membrana plasmática Glucógeno Lisosoma Gránulos alfa Aparato de Golgi Mitocrondrias Citoesqueleto Figura 23.1. Componentes ultraestucturales de las plaquetas.
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