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hacen algunos virus en las células que infectan al inhibir la síntesis proteica en las mismas; b) la presencia de péptidos sintetizados por la infección que se asocian a esas molécu- las de CPH, modificándolas; y c) la alteración que los virus pueden ejercer en la glucosilación de proteínas celulares. RESPUESTAS DE LA INMUNIDAD ADAPTATIVA CELULAR Y HUMORAL Estas respuestas se inician por la interacción de antí- genos extraños con linfocitos T y B maduros que expresan los diversos receptores para los antígenos en una distribu- ción clonal. Estas respuestas comienzan en los tejidos lin- foides periféricos o secundarios a los que llegan los linfocitos T y B no estimulados (vírgenes) maduros que han salido de los órganos linfoides generadores, centrales o primarios (timo y médula ósea). A esos mismos tejidos linfoides periféricos llegan y se concentran los antígenos extraños. Aunque la respuesta inmunitaria es un todo con- tinuo, tanto en la de linfocitos T (celular) como en la de los B (humoral) se pueden distinguir las etapas de reconoci- miento, de activación y de acción efectora (Fig. 22.2). RECONOCIMIENTO, ACTIVACIÓN Y RESPUESTA EFECTORA DE LOS LINFOCITOS T. INMUNIDAD CELULAR Las células T sólo reconocen antígenos en forma de péptidos presentados por los productos de los genes del CPH propio sobre la superficie de las células presentado- ras del antígeno (CPA). Los linfocitos T colaboradores CD4+ reconocen antígenos asociados a los productos de los genes CPH de clase II (reconocimiento restringido por el CPH de clase II). Los linfocitos T citotóxicos CD8+ reconocen antígenos asociados a los productos de los genes CPH de clase I (reconocimiento restringido por el CPH de clase I). Procesamiento antigénico El procesamiento del antígeno consiste en convertir proteínas nativas en péptidos asociados a las moléculas del CPH. Las CPA especializadas o también llamadas profe- sionales, como son las células dendríticas, los macrófagos y los linfocitos B, captan los antígenos proteicos extrace- lulares, los internalizan y procesan y presentan los pépti- dos procesados asociados a moléculas de clase II del CPH a los linfocitos T CD4+. Por su parte, todas las células nucleadas pueden presentar péptidos asociados a molécu- las de clase I, derivados de proteínas citosólicas tales como antígenos virales y tumorales, a linfocitos CD8+. Procesamiento antigénico en las CPA En las CPA el procesamiento de los antígenos se rea- liza por los mecanismos celulares básicos de proteólisis, que también tienen lugar independientemente del sistema inmunitario. Las proteínas extracelulares son internaliza- das por endocitosis en compartimentos vesiculares de las 336 F I S I O L O G Í A D E L A S A N G R E Reconocimiento Tc Célula diana CPH I CPH II TCR TCR TCR CD3 CD3 CPH I CD8 IL-2 + + CD4 Ig IgA IgE IgM IgGIg� Ig � � Th B B Bs Eo M N D D NK Apoptosis Apoptosis B Th Tc Tc Tc TcTc Th Th2 Th1Th B CP Citoquinas Citoquinas Citoquinas Complemento Opsonización memoria memoria memoria Proliferación Diferenciación Activación Fase efectora I N F L A M A C I Ó N Figura 22.2. Fases de la respuesta inmunitaria. M, macrófago; N, neutrófilo; Bs, basófilo; Eo, eosinófilo; D, célula diana; CP, célula plasmática; •, péptido antigénico.
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