SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO

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Sistema re""-"ro uctor mascu ino 
El sistema reproductor masculino consiste en los dos tes-
tículos suspendidos en el escroto, un sistema de conductos 
genitales intratesticulares y extratesticulares, glándulas 
relacionadas y el órgano masculino de la copulación, el 
pene (fig. 21-1 ). Los testículos tienen a su cargo la forma-
ción de los gametos masculinos , conocidos cómo esper-
matozoos, y también la síntesis, el almacenamiento y 
la liberación de la hormona sexual masculina, testoste-
rona. 
Las glándulas relacionadas con el aparato reproductor 
masculino son las dos vesículas seminales, la glándula 
próstata única y las dos glándulas bulbouretrales (de 
Cowper). Estas glándulas forman la porción no celular del 
semen (espermatozoos suspendidos en las secreciones de 
las glándulas accesorias), que no sólo nutre los espermato-
zoos sino que también proporciona un vehículo líquido 
para su transporte dentro del aparato reproductor fem e-
nino. El pene tiene una función doble: lleva al semen 
al aparato reproductor femenino durante el coito y sirve 
como conducto para la orina de la vejiga urinaria al exterior 
del cuerpo. 
TESTICULOS 
Los testículos, localizados en el escroto, son 
dos órganos que producen espermatozoos 
y testosterona. 
Cada testículo de un varón maduro es un órgano oval 
de alrededor de 4 cm de largo, 2 a 3 cm de ancho y 3 
cm de grueso. Durante la embriogénesis, los testículos 
se desarrollan retroperitonealmente en la pared posterior 
de la cavidad abdominal. Conforme descienden al escroto 
llevan consigo una porción del peritoneo. Esta evaginación 
peritoneal, la túnica vaginal, forma una cavidad serosa 
que rodea de manera parcial la superficie anteroexterna de 
cada testículo y ello le permite cierto grado de movilidad 
dentro de su compartimiento en el escroto. 
• • • 
Estructura general y aporte vascular 
El testículo está dividido por tabiques de tejido conectivo 
en lóbulos testiculares, cada uno de los cuales aloja uno 
a cuatro túbulos seminíferos. 
Cada testículo está rodeado por una cápsula de tejido 
conectivo denso irregular, colagenoso , conocido como 
túnica albugínea. Justo profundo a esta capa se encuentra 
un tejido conectivo laxo muy vascularizado , la túnica 
vascular, que forma la cápsula vascular del testículo. La 
superfici e posterior de la túnica albugínea está un poco 
engrosada y forma el mediastino testicular, del cual 
irrradian tabiques de tejido conectivo que subdividen cada 
testículo en alrededor de 250 compartimientos en forma de 
pirámide intercomunicados que se conocen como lóbulos 
testiculares (fig. 21-2 ). 
Cada lóbulo tiene uno a cuatro túbulos seminíferos 
de te rminación ciega, rodeados por un tejido conectivo laxo 
muy vascularizado y con inervación abundante derivado de 
la túnica vascular. En este tejido conectivo se encuentran 
dispersas pequeñas aglomeraciones de células endocrinas, 
las células intersticiales (de Leydig) (véase más ade-
lante ), que sintetizan testosteron a. 
Los espermatozoos se producen en el epitelio semi-
nífero de los túbulos seminíferos, pasan a conductos rectos 
cortos, los túbulos rectos, que unen el extremo abierto de 
cada túbulo seminífero con la red testicular, un sistema 
de espacios laberínticos que se localiza en el mediastino 
testicular. Los espermatozoos salen de la red testicular a 
través de 10 a 20 túbulos cortos, los conductillos eferen-
tes, que se fusionan terminalmente con el epidídimo. 
La vasculatura de cada tes tículo deriva de la arteria 
testicular, que desciende con el testículo al escroto en 
compañía del conducto deferente (vas deferens). La 
arteria testicular forma varias ramas antes de perforar la 
cápsula del testículo para constituir los elementos vasculares 
intratesticulares. Los lechos capilares de los testículos se 
reún en en varias venas, el plexo venoso pampiniforme, 
463 
464 ••• Sistema reproductor masculino 
G 
próstata 
Conducto 
eyaculador 
Glándula --~ 
bulbouretral 
Fig. 21-1. Esquema del sistema reproductor masculino. 
que envuelven la arteria testicular. La arteria, las venas y 
el conducto deferentes forman un cordón espermático 
que pasa a través del conducto inguinal, el trayecto de la 
cavidad abdominal al escroto. 
La sangre del plexo venoso pampiniforme, que es más 
fría que la de la arteria testicular, actúa para reducir la 
temperatura de la sangre arterial y en consecuencia formar 
un sistema de contracorriente de intercambio de 
calor. De esta manera ayuda a conservar la temperatura de 
los testículos unos cuantos grados más baja que la de todo el 
Conducto 
deferente -------rL 
Epidídimo 
Conductillos eferentes 
\ _____ --- Red testicular 
..___..--- Túnica 
nn,~ albugínea 
.----- Túbulos 
seminíferos 
t:J---~ Lobulillos 
testiculares 
Tabique 
~TeStíCUIO 
Fig. 21-2. Esquema del testículo y el epidídimo. Los lobulillos y su 
contenido no están dibujados a escala . 
___ - +!il- '--Conducto deferente 
r-++!i'--- - - - Vejiga urinaria 
- - Pubis 
Cuerpo cavernoso 
Cuerpo esponjoso 
Pene 
Uretra 
~ Escroto 
Glándula del pene 
Testículo 
'-- Epidídimo 
cuerpo. Los espermatozoos se desarrollan con normalidad 
a esta temperatura más fría (35°C); los espermatozoos que 
se forman a la temperatura del cuerpo son defectuosos. 
Túbulos seminíferos 
Los túbulos seminíferos se componen de epitelio 
seminífero grueso rodeado por un tejido conectivo 
delgado, la túnica propia. 
Los túbulos seminíferos son túbulos huecos muy 
contorneados, de 30 a 70 cm de largo y 150 a 250 f.Lm 
de diámetro, rodeados por lechos capilares extensos. En 
los dos testículos se encuentran cerca de 1 000 túbulos 
seminíferos, para una longitud total de casi 0.5 km (0.3 
millas ), dedicados a la producción de espermatozoos. 
La pared del túbulo seminífero está compuesta por una 
capa de tejido conectivo delgado, la túnica propia, y un 
epitelio seminífero grueso. La túnica propia y el epitelio 
seminífero se separan entre sí por una lámina basal bien 
desarrollada. El tejido conectivo comprende sobre todo 
haces entrelazados, delgados, de fibras de colágena tipo 
1 que contienen varias capas de fibroblastos. En algunos 
animales, pero no en el hombre, también se encuentran 
células mioides similares a las de músculo liso; estas 
células confieren contractilidad a los túbulos seminíferos 
de los animales. 
El epitelio seminífe ro (o epitelio germinal) tiene 
varias capas de células de grosor (figs. 21-3 y 21-4) Y se 
compone de dos tipos de células: de Sertoli y espermató-
genas (fig. 21-5; véase fig. 21-4). Las últimas se encuentran 
en diversas etapas de maduración. 
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I 
Fig, 21-3, Fotomicrografía de la cápsula de un testículo de mono y 
perfiles en corte transversal de túbulos seminíferos (x 132). 
Células de Sertoli 
Las células de Sertoli apoyan, protegen y nutren las células 
espermatógenas; fagocitan remanentes citoplásmicos de 
espermátides; secretan la proteína fijadora de andrógeno, 
hormonas y un medio nutritivo, y establecen la barrera 
hematotesticular. 
Las células de Sertoli son cilíndricas, altas, cuyas mem-
branas celulares laterales poseen plegamientos complejos 
que imposibilitan diferenciar sus límites celulares latera-
les en la microscopia de luz. Sus membranas celulares 
apicales también están muy plegadas y se proyectan a la 
luz de los túbulos seminíferos. Estas células tienen un nú-
cleo oval, claro, localizado en la parte basal con un nucleólo 
grande, colocado en el centro (véase fig. 21·.5 ). Se demos-
tró que el citoplasma contiene productos de inclusión 
conocidos como cristales de Charcot-Bottcher, cuya 
composición y función se desconocen. 
Las micrografías electrónicas muestran que el cito· 
plasma de las células de Sertoli está repleto de perfiles 
ele retículo endoplásmico liso , pero la cantidad de retículo 
endoplásmico rugoso (RER) es limitada. Asimismo la célula 
tiene múltiples mitocondrias, un aparato de Golgi bien 
desarrollado y numerosas vesículas que pertenecen al 
complejo endolisosómico. También abundan los elementos 
citosqueléticos de células de Sertoli que indican que una 
Sistema reproductor masculino ••• 465 
de las funciones de estas células es proporcionar apoyo 
estructural para los gametos en desarrollo. 
Las membranas celulares laterales de las células de 
Sertoli adyacentes forman uniones de oclusión entre sí y 
en consecuencia subdividen la luz del túbulo seminífero en 
dos compartimientos concéntricos aislados (fig. 21-6; véase 
fig. 21-5). El compartimiento basal es más estrecho, 
se localiza basal a la zona ocluyente y rodea el comparti-
miento adluminal más ancho. Por tanto las zonas ocluyen-
tes de estas células establecen una barrera hematotesticular 
que aísla el compartimiento adluminal de las influencias 
del tejido conectivo y en consecuencia protege los gametos 
en desarrollo del sistema inmunitario. Como la esperma-
togénesis se inicia después de la pubertad, el sistema 
inmunitario consideraría "células extrañas" las células 
germinales recién diferenciadas , que tienen un número 
de cromosomas diferente y también expresan distintos 
receptores y moléculas en la superficie de membrana. De 
no ser por el aislamiento de las células germinales de los 
compartimientos de tejido conectivo por las zonas oclu-
yentes de las células de Sertoli, se montaría una respuesta 
inmunitaria contra ellas. 
Las células de Sertoli desempeñan las funciones siguien-
tes: 
• Apoyo físico y nutricional de las células germinales 
en desarrollo 
• Fagocitosis del citoplasma que se elimina durante la 
. , . 
espermlOgenesls 
• Establecimiento de una barrera hematotesticular por la 
formación de zonas ocluyen tes entre células de Sertoli 
adyacentes 
• Síntesis y liberación de proteína fijadora de andró-
geno (ABP), una macromolécula que facilita un incre-
mento en la concentración de testosterona en el túbulo 
seminífero al unirla y evitar que salga del túbulo 
• Síntesis y libe ración (durante la em briogénesis ) de 
hormona antimüIleriana, que suprime la forma-
ción del conducto mülleriano (precursor del sistema 
reproductor femenino) y en consecuencia establece la 
"masculinidad" del embrión en desarrollo 
• Síntesis y secreción de inhibina, una hormona que 
inhibe la liberación de hormona estimulante del folículo 
(FSH) por la hipófisis anterior 
• Secreción de un medio rico en fructosa que nutre los 
espermatozoos y facilita su transporte a los conductos 
genitales 
• Síntesis y secreción de transferrina testicular, una 
apoproteína que une hierro de la transferrina sérica y 
lo transporta a los gametos en maduración 
Células espermatógenas 
El proceso de espermatogénesis, por el cual la 
espermatogonia da lugar a los espermatozoos, se 
divide en tres fases: espermatocitogénesis, meiosis 
. , . 
y espermlOgenesls, 
Casi todas las células que componen el epitelio seminífero 
grueso son células espermatógenas en diversas etapas de 
466 •• Sistema reproductor masculino 
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maduración (véase fig, 21-S ), Algunas de estas células, la 
espermatogonia, se localizan en el compartimiento basal, 
en tanto que la mayor parte de las células en desarrollo 
-espermatocitos primarios, espermatocitos secunda-
rios, espermátides y espermatozoos- ocupa el comparti-
miento adluminaL Las espennatogonias son células diploides 
que se dividen por mitosis para formar más espermatogonias 
y espennatocitos primarios, que migran del compartimiento 
basal al adluminaL Los espermatocitos primarios pasan a 
la primera división meiótica para formar espermatocitos 
secundarios, que experimentan la segunda división meió-
tica para convertirse en células haploides conocidas como 
espermátides. Estas células haploides se transforman en 
espermatozoos (espermatozoos maduros ) mediante la eli-
minación de gran parte de su citoplasma, el reordenamiento 
de sus organelos y la formación de flagelos , 
En la figura 21-7 se esquematizan los diversos tipos de 
células resultantes de este proceso de maduración celular 
llamado espermatogénesis. El proceso de maduración 
se di vide en tres fases: 
• Espermatocitogénesis: diferenciación de la esper-
matogonia en espermatocitos primarios 
• Meiosis: división reduccional por la que los esperma-
tocitos primarios diploides reducen su complemento de 
cromosomas y forman esperm átides haploides 
• Espermiogénesis: transformación de espermátides 
en espermatozoos 
Diferenciación de la espermatogonia 
En la pubertad la testosterona influye las espermatogonias 
(2n) para que ingresen en el cic/o celular. 
Las espermatogonias son células germinales diploides, 
pequeñas, localizadas en el compartimiento basal de los 
• 
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, 
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Fig. 21-4. Túbulo seminífero . 
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• 
túbulos seminíferos (véanse figs, 21-6 y 21-7), Estas células 
se encuentran en la lámina basal y después de la pubertad 
son influidas por la tes tos te rona para ingresar al ciclo 
celular, Hay tres categorías de espermatogonias: 
1. Las espermatogonias oscuras tipo A son células 
pequeñas (12 m de diám etro ) en forma de cúpula. 
Tiene núcleos ovales aplanados con heterocromatina 
abundante, que imparte un aspecto denso al núcleo, 
Las espermatogonias oscuras tipo A son células de 
reserva que no entraron al ciclo celular pero que 
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Fig. 21-5. Esquema del epiteli o seminífero . 
seminífero 
Espermiogénesis 
tardía 
Espermátides 
tempranas 
Espermatocitos 
secundarios 
Espermatocitos . . 
primarios 
---r Núcleo de la 
célu la de Sertoli 
Espermatogonia 
Fibroblasto 
Fig. 21-6. Micrografía electrónica del com-
partimiento basal del epitelio seminífero 
(x 15000). El testículo se perfundió con un 
trazador electrodenso (nitrato de lantano) para 
demostrar que las uniones oc1uyentes (flechas) 
entre células de Sertoli adyacentes impiden 
que el trazador penetre al compartimiento 
adlumimtl. (Tomado de Leeson TS, Leeson 
e R, Papparo AA: Textl Atlas of Histology. Phi-
ladelphia, WB Saunders, 1988. ) 
pueden hacerlo. Una vez que se someten a mitosis, 
forman tanto espermatogonias oscuras tipo A adicionales 
como espermatogonias claras tipo A. 
2. Las espermatogonias claras tipo A son idénticas 
a las células oscuras tipo A, pero sus núcleos tienen 
eucromatina en abundancia, lo que les confiere un 
aspecto pálido. Estas células sólo poseen unos cuantos 
organelos, que incluyenmitocondrias , un complejo de 
Golgi limitado, un poco de RER y múltiples ribosomas 
libres . La testosterona induce la proliferación de estas 
células para dar lugar, mediante mitosis , a espermato-
gonias claras tipo A adicionales y a espermatogonias 
tipo B. 
3. Las espermatogonias tipo B se asemejan a las esper-
matogonias claras tipo A pero su núcleo suele ser redondo 
en lugar de aplanado. Estas células también se dividen 
por mitosis para originar espermatocitos primarios. 
División meiótica de los espermatocitos 
La primera división meiótica del espermatocito primario, 
seguida por la segunda división meiótica del espermatocito 
secundario, reduce el número de cromosomas y el 
contenido de ácido desoxirribonuc/eico (DNA) al estado 
haploide (n) en las espermátides. 
Los espermatocitos primarios migran del comparti-
miento basal al adluminal tan pronto como se forman. 
Conforme estas células migran entre células de Sertoli 
adyacentes, forman zonas ocluyentes con las células de 
Sertoli y en consecuencia ayudan a conservar la integridad 
ele la barrera hematotesticular. Los espermatocitos prima-
rios son las células más grandes del epitelio seminífero 
\'éase fig. 21-5). Tienen grandes núcleos de aspecto vesi-
cular, cuyos cromosomas se encuentran en diversas etapas 
ele condensación. Poco después de formarse los esperma-
tocitos primarios duplican sus cromosomas para obtener 
un contenido de DNA 4n y un número diploide (2n) de 
cromosomas. 
Sistema reproductor masculino ••• 467 
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Durante la primera división meiótica, el contenido 
de DNA se divide a la mitad (DNA 2n) en cada célula 
hija y el número de cromosomas disminuye al haploide 
(n ). En la segunda división meiótica el contenido de 
DNA de cada nueva célula hija se reduce al haploide (DNA 
In ), en tanto que el número de cromosomas no se altera 
(haploide) . 
La profase 1 de la primera división meiótica dura 22 
días e incluye cuatro etapas: 
• Leptoteno 
• Cigoteno 
• Paquiteno 
• Diacinesis 
Los cromosomas de un espermatocito primario comien-
zan a condensarse, forman filamentos largos durante la 
fas e leptoteno y pares con sus homólogos en la cigoteno. 
La condensación adicional produce cromosomas gruesos, 
cortos, que se reconocen como tétradas durante la fase 
paquiteno. El intercambio de segmentos (entrecruza-
miento) de cromosomas homólogos ocurre durante la 
diacinesis; esta recombinación genética aleatoria da por 
resultado el genoma único de cada gameto y contribuye a 
la variación del fondo común genético. 
Durante la metafase I los cromosomas homólogos 
pares se alinean en la placa ecuatorial. A continuación 
los miembros de cada par migran a polos opuestos de 
la célula en la anafase I y las células hijas se separan 
(aunque permanece un puente citoplásmico) para formar 
dos espermatocitos secundarios durante la telofase l. 
Como durante la anafase se segregan cromosomas 
homólogos , los cromosomas X y Y se seleccionan en esper-
matocitos secundarios separados, que por último forman 
espermatozoos que llevan cromosomas X o Y. Por tanto, 
el espermatozoo es el que determina el sexo cromosómico 
(genético ) del futuro embrión. 
Los espermatocitos secundarios son células hasta 
cierto punto pequeñas y su vida corta dificulta su observa-
468 ••• Sistema reproductor masculino 
----, 
A1 espermatogonia 
A2 espermatogonia 
A3 espermatogonia 
A4 espermatogonia 
In. espermatogonia 
B espermatogonia 
Espermatocitos primarios 
Espermatocitos secundarios 
Espermátides 
Espermatozoo 
maduro 
Fig. 21-7. Esquema de la espennatogénesis, que mues tra los puentes inte rcelulares que conservan el sincitio durante la diferenciación y la 
maduración. (Modificado de Ren X-D , Russell L: Clonal development of interconnected germ cells in the rat and its relationship to the segmental 
and subsegmental organization of spermatogenesis. Am J Anat 192:127, 1991. Copyright © 1991. Reimpreso con autorización de Wiley-Liss , Inc, 
una subsidiaria de Wiley & Sons, Inc. ) 
ción en el epitelio seminífero. E stas células , que contiene 
2n de D N A, no replican sus cromosomas; pasan con rapidez 
a la segunda división meiótica y forman dos espermátides 
haploides (DNA In). 
La división nuclear (cariocinesis) se acompaña de 
una citocinesis modificada durante la mitosis de la 
espermatogonia y la meiosis de los espermatocitos. A 
medida que cada célula se divide para formar dos células , 
pe rmanece un puente citoplásmico entre ambas que 
conserva unidas entre sí las células recién form adas (véase 
fig. 21-7). Ya que esta división incompleta ocurre durante 
varios fenómenos mitóticos y meióticos, su resultado es la 
formación de un sincitio de células, un número grande de 
espermátides unidas entre sí. Esta conexión permite que 
las células espermatógenas se comuniquen unas con otras 
y en consecuencia sincronicen sus actividades. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La anormalidad más común por no disyunción de 
los homólogos :xx se conoce como síndrome de 
Klinefelter. Los individuos afectados con este 
síndrome suelen tener cromosomas :XXY (un cro-
mosoma X extra). De manera característica son 
infértiles, altos y delgados, muestran varios grados 
de características masculinas (incluso testículos 
pequeños ) y tienen cierto retraso mental. 
Transformación de espermátides 
(espermiogénesis) 
Las espermátides descartan gran parte de su citoplasma, 
reordenan sus organelos y forman un flagelo para 
convertirse en espermatozoos; este proceso de 
transformación se conoce como espermiogénesis. 
Las espermátides son células haploides redondas , pe-
queñas (8 f.Lm de diámetro). Todas las espermátides que 
son la progenie de una espermatogonia clara tipo A se unen 
entre sí mediante puente citoplásmico. Forman racimos 
pequeños que ocupan una posición cercana a la luz del 
tubo seminífero. Estas células tienen RER en abundancia, 
múltiples mitocondrias y un complejo de Golgi bien desa-
rrollado. Durante su transformación en espermatozoos 
acumulan enzimas hidrolíticas , reordenan y reducen el 
número de sus organelos , forman flagelos y un aparato 
esquelético relacionado, y eliminan parte de su citoplasma. 
Este proceso de la espermiogénesis se subdivide en 
cuatro fases (figs. 21-8 y 21-9): 
• Fase de Golgi 
• Fase de cubierta 
• Fase acrosómica 
• Fase de maduración 
FASE DE GOLGI. Durante la fase de Golgi de la 
espermiogénesis se forman enzimas hidro líticas en el RER, 
se modifican en el aparato de Golgi y la red de Golgi trans 
las agrupa como gránulos preacrosómicos pequeilos , 
limitados por membranas. Estas vesículas pequeñas se 
fusionan unas con otras y forman una vesícula acrosómica. 
Las enzimas hidrolíticas en esta vesícula se observan con 
el microscopio electrónico como un material electrodenso 
conocido como el gránulo acrosómico. La vesícula acro-
sómica entra en contacto con la envoltura nuclear, se une a 
la misma y así establece el polo anterior del espermatozoo 
en desarrollo. 
Conforme la vesícula acrosómica se forma, los centriolos 
se alejan de la cercanía del núcleo y uno de ellos participa 
en la formación del axonema flagelar. Tras el inicio de 
la generación de los microtúbulos los centriolos regresan 
a la cercanía del núcleo para ayudar en la formación de la 
pieza conectora, una estructura que rodeará los centriolos 
(véase más adelante en la descripción del espermatozoo). 
Sistema reproductor masculino ••• 469 
Fig. 21-8. Mi crografía electrónica tIe la etapa de recubrimiento 
de una espermátide de roedor (x 18 000). AC, acrosoma; G, aparato de 
Golgi; N, núcleo, NE , envoltura nuclear. (Tomado de Oshako S, Brunick 
D , Hess RA, et al: Characterization of a testis specific protein localized in 
the encloplasmic reticulum of spermatogenic cells. Anat Rec 238:335-348, 
1994. Copyright © 1994. Reimpreso con autorización de Wiley-Liss, lnc, 
un a subsidiaria de John \Viley & Sons. ) 
F ASE DE CUBIERTA. Durante la fase de cubierta la 
vesícula acrosómica aumenta de tamaño y sumembrana 
rodea de manera parcial el núcleo (véase fig. 21-8). Con-
forme esta vesícula crece a su tamaño final , se conoce 
como acrosoma (cubierta acrosómica). 
FASE ACROSOMICA. La fase acrosómica se caracteriza 
por varias alteraciones en la morfología del espermátide. El 
núcleo se condensa, la célula se alarga y las mitocondrias 
cambian de sitio. 
Los cromosomas se condensan de modo apretado y 
se agrupan en forma densa. A medida que el volumen 
cromosómico disminuye, el volumen de la totalidad del 
núcleo también se reduce . Además este último se aplana 
y toma su morfología específica. 
Los microtúbulos se ensamblan para formar una estruc-
tura cilíndrica, el manguito, que ayuda al alargamiento 
de las espermátides. El manguito se desensambla de los 
470 ••• Sistema reproductor masculino 
ESPERMATIDE FASE DE GOLGI FASE 
ACROSOMICA 
FASE 
TEMPRANA DE 
MADURACION 
FASE 
INTERMEDIA 
DE MADURACION 
Núcleo 
Gránulo 
, . 
acrosomlco 
Mitocondria 
Núcleo 
Vesícula acrosómica 
Cilio 
Núcleo 
, ' 
acrosomlca 
" " . ", ' . . .. 
"" 
Pieza terminal Pieza principal 
Anillo 
- --- -- ----- I 
Pieza intermedia 
Mitocondria 
Cuello 
Cabeza 
--- --- --~~~ 
Fig. 21-9. Esquema de la espenniogénesis de un espermatozoo maduro, 
microtúbulos en cuanto el citoplasma en alargamiento llega 
a los microtúbulos del axonema flagelar, Su sitio es ocupado 
por el anillo, una estructura anular, electrodensa, que 
delinea la unión de la pieza intermedia del espermatozoo 
con su pieza principal (véase fig. 21-9). Se forma una 
vaina mitocondrial alrededor del axonema de la pieza 
intermedia de la cola del espermatozoo. 
Nueve columnas de fibras densas externas se forman 
alrededor del axonema durante la constitución de la vaina 
mitocondrial y el alargamiento de las espermátides, Estas 
fibras densas están unidas a la pieza conectora que se for-
mó durante la fase de GolgL Luego de establecerse, las 
fibras densas se rodean de costillas, una serie de estructuras 
densas similares a anillos que se conocen como la vaina 
fibrosa. 
FASE DE MADURACION. La fase de maduración 
se caracteriza por la eliminación de citoplasma de las 
espermátides. A medida que el exceso de citoplasma se 
libera, el sincitio se altera y espermatozoos individuales 
se liberan de la masa celular grande, Los remanentes 
citoplásmicos son fagocitados por células de Sertoli y 
los espermatozoos sueltos se liberan a la luz del túbulo 
seminífero (espermiación). 
Cabe señalar que los espermatozoos recién formados 
son inmóviles y no pueden fecundar un oocito, Los esper-
matozoos adquieren su movilidad a su paso a través del 
epidídimo. Los espermatozoos se capacitan (es decir, 
son capaces de fecundar ) sólo después de penetrar en el 
aparato reproductor femenino, 
Estructura de los espermatozoos 
Los espermatozoos están compuestos por una cabeza, que 
aloja el núcleo, y una cola que se divide en cuatro 
regiones: cuello, pieza intermedia, pieza principal y pieza 
terminar 
Los espermatozoos, producidos mediante esperma-
togénesis , son células largas (alrededor de 65 m), Cada 
espermatozoo se compone de una cabeza, que contiene el 
núcleo, y una cola, que constituye la mayor parte de su 
longitud (fig. 21-10; véase fig, 21-9). 
Sistema reproductor masculino ••• 471 
Fig. 21-10. Micrografía electrónica de barrido de un espermatozoo human o. Se muestra la totalidad del espermatozoo: región de la cabeza O-IR ), 
pieza interm edia (Mf), pieza principal (1'1') l ' pieza termi nal (E1') ( X 6.-:>O). Inserto , cabeza, cuello (l'i K) y pieza intermedia (MP) (X 1S 130). (Tom ado 
de Kessel HG: Tissue anrl Org,ms: A Text Atlas of Scannillg Electron Mi croscojll'. San Francisco, WH F reem an, 1979. ) 
CABEZA DEL ESPERMATOZOO. La cabeza aplanada 
del espermatozoo tiene alrededor de .5 ¡.¡.m de largo y 
está rodeada por plasmalema (véase fig. 21-9 ). La ocupan 
el núcleo electrodenso condensado, que contiene 23 cro-
mosomas , y el acrosoma, que rodea en forma parcial 
la superficie anterior del núcleo. E l acrosoma entra en 
contacto con la membrana celular del espermatozoo en la 
parte anterior. Contiene varias enzimas, incluso neuroami-
nidasa, hialuronidasa, fosfatasa ácida, aril sulfatasa y una 
proteasa similar a tripsina con ocida com o acrosina. 
La unión del espermatozoo a la mólecula ZP3 de la 
zona pe!úcida desen cadena la reacción acrosómica, que 
es la liberación de las enzimas acrosómicas que digieren 
una vía para que el espermatozoo llegue al oocito y en 
consecuencia se facilite el proceso de fecundación (véase 
cap. 20, fig . 20-15 ). En el capítulo 20 se describen tanto la 
reacción acrosómica como el proceso de fecundación. 
COLA DEL ESPERMATOZOO. La cola del espermatozoo 
se subdivide en cuatro region es: cuello, pieza interme-
dia, pieza principal y pieza terminal (véase fi g. 21-9). El 
plasmalema de la cabeza se continúa con la memhrana 
plasmática de la cola. 
El cuello (alrededor de 5 ¡.¡. m de largo) une la cabeza 
con el resto de la cola. E stá compuesto por la di sposición 
cilíndrica de nueve columnas de la pieza conectora 
que circunda los dos centriolos , uno de los cuales suele 
estar fragm entado. La superfi cie posterior de las densida-
des cilíndricas se continúa con las nueve fibras densas 
externas. 
La pieza intermedia (alrededor de 5 m de largo) está 
localizada entre el cuello y la pieza principal. Se caracteriza 
por la presencia de la vaina mitocondrial, que circunda 
las fibras densas externas y el axone ma más central. 
La pieza interm edia termina en el anillo, una estructura 
densa, de forma anular, a la que se adhiere el plasmalema 
y por tanto evita que la vaina mitocondrial se mueva en 
dirección más caudal a la cola. Además en el anillo terminan 
dos de las nueve fibras densas externas; las siete restantes 
continúan en la pieza principal. 
La pieza principal (alrededor de 4.5 ¡.¡.m de largo) es 
el segmento más largo de la cola y se extiende del an illo 
a la pieza terminal. El axonema de la pieza principal se 
continúa con el de la pieza intermedia. Alrededor del 
axonema se encuentran siete fibras densas externas que se 
continúan con las de la pieza interm edia y están rodeadas 
a su vez por la vaina fibrosa. La pieza principal se ahusa 
cerca de su extensión caudal, donde terminan tanto las 
fibras densas exte rnas como la vaina fibrosa, y se continúa 
con la pieza terminal. 
La pieza terminal (alrededor de 5 ¡.¡.m de largo) se 
compon e del axonema central rodeado por plasmalema. 
El axonema está desorganizado en el último 0.5 a 1.0 f-L111 , 
de manera que en lugar de los nueve microtúbulos dobles 
y los dos simples se observan 20 microtúbulos individuales 
dispuestos al azar. 
CICLO DEL EPITELIO SEMINIFERO 
El epitelio seminífero muestra ciclos de 16 días; 
se requieren cuatro ciclos para completar la 
espermatogénesis. 
Como las célu las germinales, que surgen de una esper-
matogonia clara tipo A, están unidas por puentes citoplás-
micos y constituyen un sincitio, pueden comunicarse unas 
con otras y sincronizar su desarrollo. El examen cuida-
doso del epitelio seminífero humano revela seis posihles 
vinculaciones caracte rísticas de los tipos de célula en 
desarrollo, que se conocen como las seis etapas de la 
espermatogénesis, porque se someten a transformacio-
nes para formar espermatozoos (fig. 21-11 ). Cada perfil 
transversal de un tubo seminífero puede subdividirse en 
tres o más áreas en forma de cuña y cada una muestra una 
etapa diferente de espermatogénesis. 
Estudios para seguir el destin o de timidina marcada 
con tritio (3H -timidina) inyectada en los testículos de 
voluntarios humanos demostraron que la radiactividad 
aparece a inte rvalos de 16 días en la misma etapa de la 
espermatogénesis. Cada intervalo de 16 días se conoce 
como ciclo del epitelio seminífero y el proceso de 
472 ••• Sistema reproductor masculino 
Las seis etapas de la espermatogénesis 
dentro del tú bulo seminífero 
ETAPA I ETAPA 11 
Espermatozoo 
Espermátide tardíaEspermátide temprana 
· . primario 
--- Célula de 
~~~~--Espermatogonia _____ _ 
ETAPA 111 ETAPA IV 
.___.---- Espermátide 
· . primario 
Célula de Sertoli 
ETAPA V ETAPA VI 
Espermátide 
Espermatocito-" 
· . primario 
Célula de Sertoli 
~;:S::::.-------- Es pe r matogon i a 
~v..:::::~~"'" ,¿ 
~--------------- Lám i n a basal 
espermatogénesis requiere el paso de cuatro ciclos , o 64 
días . El examen de cortes transversales seriados de un tubo 
seminífero revela que la misma etapa del epitelio seminífe ro 
se repite a distancias específicas en toda la longitud del 
túbulo. La distancia entre dos etapas idénticas del epitelio 
seminífero se denomina onda del epitelio seminífero. 
Por tanto en el hombre hay seis ondas repetidas del epitelio 
seminífero que corresponden a las seis etapas. 
Células intersticiales de Leydig 
Las células intersticiales de Leydig, dispersas entre 
elementos de tejido conectivo de la túnica vascular, 
secretan testosterona. 
Fig.21-11. Esquema de las seis etapas de 
la espermatogénesis en el túbulo seminífe ro 
humano. (Redibujado de Clermont Y: The cycle 
of the semini ferous epithelium in mano Am J 
Anat 112:35-52, 1963. Copyright © 1963. Reim-
preso con autori zación de Wiley-Liss, Inc, una 
subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc.) 
Los túbulos seminíferos están incluidos en la túnica 
vascular, un tejido conectivo laxo, vascularizado en forma 
abundante, que contiene fibroblastos dispersos, células 
cebadas y otros constituyentes celulares dispersos que se 
hallan en el tejido conectivo laxo en condiciones normales. 
En la totalidad de la túnica vascular también se encuentran 
dispersas pequeñas acumulaciones de células endocrinas , 
las células intersticiales (de Leydig), que producen la 
hormona testosterona. 
Las células intersticiales de Leydig son poliédricas 
y miden alrededor de 15 fLm de diámetro. Contienen 
un núcleo, aunque en ocasiones pueden ser binucleadas. 
Son células típicas productoras de esteroides que contienen 
mitocondrias con crestas tubulares, una gran acumulación 
de retículo endoplásmico liso y un aparato de Golgi bien 
desarrollado (fig. 21-12 ). Estas células también alojan 
un poco de RER y múltiples gotitas de lípidos, pero no 
vesículas secretorias porque es probable que la testosterona 
se libere tan pronto termina de sintetizarse. Asimismo 
son obvios tanto lisosomas y peroxisomas como pigmentos 
lipocrómicos (sobre todo en varones de edad avanzada). 
El citoplasma también contiene proteínas cristalizadas, 
los cristales de Reinke, una característica de las células 
intersticiales del ser humano. 
Histofisiología de los testículos 
Las principales funciones de los testículos son la 
producción de espermatozoos y la síntesis y liberación 
de testosterona. 
Los dos testículos forman alrededor de 200 millones 
de espermatozoos al día mediante un proceso que puede 
considerarse un tipo de secreción holocrino. Las células 
de Sertoli del epitelio seminífero también producen un 
líquido rico en fructosa que actúa para nutrir y transportar 
los espermatozoos recién formados de la luz del túbulo 
seminífero a los conductos genitales extratesticulares. 
La hormona luteinizante (LH ), una gonadotropina 
liberada por la glándula hipófisis anterior, se une a recep-
tores de LH en las células de Leydig y activa la ciclas a 
de adenilo para formar monofosfato de adenosina cíclica 
(cAMP). La activación de las cinasas de proteína de las 
células de Leydig mediante cAMP induce esterasas de 
colesterol inactivas para que se tornen activas y segmenten 
Sistema reproductor masculino ••• 473 
colesterol libre de las gotitas lipídicas intracelulares. La 
primera etapa en la vía de la síntesis de testosterona 
también es sensible a LH porque esta última activa la 
desmolasa de colesterol, la enzima que convierte el 
colesterol libre en pregnenolona. Los diversos productos de 
la vía de síntesis son lanzados entre el retículo endoplásmico 
liso y las mitocondrias hasta que la testosterona, la 
hormona masculina, se forma y por último es liberada por 
estas células (fig. 21-13). 
Puesto que las concentraciones sanguíneas de testos-
terona no son suficientes para iniciar y conservar la esper-
matogénesis , la FSH, otra gonadotropina de la hipófisis 
anterior, induce a las células de Sertoli para que sinteticen 
y liberen proteína fijadora de andrógeno (ABP) (fig. 
21-14). Como su nombre lo implica, la ABP une testoste-
rona y por tanto impide que la hormona salga de la región 
del túbulo seminífero e incrementa las concentraciones 
de testosterona en el ambiente local lo suficiente para 
sostener la espennatogénesis. 
Las concentraciones mayores de testosterona inhiben 
la liberación de LH, en tanto que la de la FSH se suprime 
por la hormona inhibina, que las células de Sertoli pro-
ducen (véase fig. 21-14). Resulta de interés señalar que 
los estrógenos , las hormonas sexuales femeninas, también 
se unen a la ABP y por consiguiente pueden reducir los 
niveles de la espermatogénesis. 
La testosterona también es necesaria para el funciona-
miento normal de las vesículas seminales, la próstata y 
las glándulas bulbouretrales, así como para la aparición 
y conservación de las características sexuales secundarias 
masculinas. Las células que requieren testosterona poseen 
Fig.21-12. Micrografía electrónica a bajo aumento que muestra áreas de dos células de Leyelig (x 18 150). Las mitocondrias tienen un diámetro 
hasta cierto punto uniforme e incluso a bajo aumento, las láminas hacinadas son una forma obvia de las crestas (cabe;:,a de flecha). (Tomado de Prince 
FP: Mitochondrial cristae diversity in human Leydig cells: A revisedlook at cristae mOI1)hology in these steroid-producing cells. Anat Rec 954:534-541, 
1999. Copyright © 1999. Reimpreso con autorización de Wiley-Liss , lnc. una subsidiaria de John Wiley & Sons, lnc. ) 
474 ••• Sistema reproductor masculino 
Célula de _____ 
Leydig 
Receptor de L~ 
o 
Gotita de lípido 
Colesterol 
esterificado ... 
Ciclasa 
/ de adenilo 
r--, 
cAM P -======:::::: + PPi -
cAMP 
activan 
Cinasas de 
proteína 
Colesterol---* 
en plasma 
I 
Colesterol .... -- Acetil-coA;?V~", 
libre U \j 
activan 
-=-- t Q Núcleo D Esterasas de colesterol 
'" ~-./ Mitocondria ~~ -:;J¿I 
Testosterona 
-..... Al torrente 
, 
sangumeo 
segmentan 
Colesterol 
libre 
Fig_ 21-13. Esquema de la síntesis de testosterona por las células intersticiales de Lewlig. ATP, trifosfato de adenosina; cAMP, monofostato ele 
adenosina cíclico; CoA, coenzima A; HEL, retículo eneloplásmico liso. 
reductasa alfa-5, la enzima que convierte la testosterona 
en su forma más activa, dihidrotestosterona. 
CONDUCTOS GENITALES 
Los conductos genitales pueden subdividirse en dos cate-
gorías: los que se hallan dentro de los testículos (intrates-
ticulares) y los que se encuentran externos a los testículos 
(extratesticulares) (cuadro 21-1 ). 
Conductos genitales intratesticulares 
Los conductos genitales que se localizan dentro de los 
testículos unen los túbulos seminíferos al epidídimo. Estos 
conductos intratesticulares son los túbulos rectos v la red 
~ 
testicular (véase Hg. 21-2). 
Túbulos rectos 
Los túbulos rectos llevan espermatozoos de 105 túbulos 
seminíferos a la red testicular. 
Los túbulos rectos son cortos y se continúan con los 
túbulos seminíferos que llevan los espermatozoos, formados 
por el epitelio seminífero, a la red testicular. Estos túbulos 
cortos están recubiertos por células de Sertoli en su primera 
mitad, cerca del túbulo seminífero, y por un epitelio 
cuboideo simple en su segunda mitad, cerca de la red 
testicular. Las células cuboides tienen microvellosidades 
regordetas , cortas y la mayor parte posee un cilio. 
Red testicular 
Los espermatozoos inmaduros pasan de 105 túbulos rectos 
a la red testicular, 105 espacios laberínticos recubiertos por 
epitelio cubo ideo. 
La red testicular consiste en espacios laberínticos, 
revestidos por un epitelio cuboideo simple, dentrodel 
mediastino testicular. Estas células cuboides, que se ase-
mejan a las de los túbulos rectos , tienen múltiples micro-
vellosidades cortas con un cilio (Hg. 21-1.5). 
Conductillos eferentes 
Los conductillos eferentes están interpuestos entre la red 
testicular y el epidídimo. 
Los 10 a 20 conductillos eferentes son túbulos cortos 
que llevan espermatozoos de la red testicular y perforan la 
túnica albugínea del testículo para conducirlos al epidídimo 
(véase Hg. 21-2). En consecuencia los conductillos eferentes 
se tornan confluentes con el epidídimo en este punto. 
Sistema reproductor masculino __ • 475 
Hipotálamo 
FSH/LH-RH .----------:: 
Retroalimentación negativa 
de la testosterona en 
Retroalimentación negativa 
de inhibina en la liberación 
de GnRH la liberación de GnRH 
La LH estimula la síntesis de 
hormonas sexuales masculinas 
por células de Leydig 
(-) 
Fig. 21-14. Esquema del control hor-
monal de la espermatogénesis. FSH, hor-
mona estimulante del folícul o; GnHH , 
hormona liberadora de gonadotropin a; 
LH-RH, hormona libe radora de hormona 
luteinizante. (Adaptado de Fawcett. D\V: 
Bloom and Fawcett's A Textbook of Histo-
logy, 10" ed. Philadelphia, \VB Saunders, 
197,5, ) 
Las células de 
Leydig producen 
testosterona 
Vaso 
• sangul11eo 
El reves timiento epitelial simple de la luz de cada 
conductillo consiste en placas de células cuboides no ci-
liadas, que alternan con regiones de células cilíndricas 
ciliadas. El agrupamiento sucesivo de células epiteliales 
cortas y altas confiere el aspecto fes ton ado caracterís -
tico a la luz de los conductillos eferentes. Las células 
cuboides contienen lisosomas en abundancia y su plasma-
lema apical muestra múltiples invaginaciones que indi-
can endocitosis. Se piensa que estas células resorben la 
mayor parte del líquido luminal elaborado por las células 
de Sertoli del tubo seminífero. Es probable que los cilios de 
las células cilíndricas lleven los espermatozoos al epidí-
dimo. 
El epitelio simple descansa en la lámina basal que lo 
separa de la pared de tejido conectivo laxo, delgada, de 
cada conductillo. El tejido conectivo se rodea de una capa 
delgada de músculo liso cuyas células están dispuestas en 
forma circular. 
Conductos genitales extratesticulares 
Los conductos genitales extratesticulares son los 
epidídimos, los conductos deferentes y el conducto 
eyaculador. 
Hipófisis anterior 
La FSH estimula las 
células de Sertoli para 
que sinteticen proteína 
fijadora de andrógeno (ABP) 
seminífero 
Los conductos genitales extratesticulares relacio-
nados con cada testículo son el epidídimo, el conducto 
deferente y el conducto eyaculador (véase fig . 21-1 ) El 
epidídimo secreta múltiples factores que facilitan la machl-
ración de los espermatozoos de una manera que se desco-
noce. Sin embargo, como se comentó, los espermatozoos 
no pueden fecundar un oocito secundario en tanto no se 
sometan a la capacitación, un proceso que las secreciones 
elaboradas en el tubo genital femenino desencadenan . 
Epidídimo 
El epidídimo, un túbulo muy contorneado que se divide 
en cabeza, cuerpo y cola, se continúa con el conducto 
deferente. 
Cada epidídimo es un túbulo sumamente contorneado 
delgado, largo (alrededor de 4 a 6 m ), que se pliega 
en un espacio de apenas 7 cm de largo en la superfi cie 
posterior del testículo (véase fig. 21-2). El epidídimo puede 
subdividirse en tres regiones: cabeza, cuerpo y cola , La 
cabeza, formada por la unión de los 10 a 20 conductillos 
eferentes, se enrolla muchísimo y continúa como cueq)o 
también muy enrollado. La porción distal de la cola, que 
476 ••• Sistema reproductor masculino 
Cuadro 21-1. Características histológicas y funciones de los conductos genitales masculinos 
Conducto Recubrimiento epitelial Tejidos ele apoyo Función 
Túbulos rectos Células de Sertoli en la mitad Tejido conectivo laxo Transporta espermatozoos de 
los túbulos seminíferos a la 
red testicular 
proximal; epitelio cuboideo 
en la mitad distal 
Red testicular Epitelio cuboideo simple Tejido conectivo vascular Lleva espermatozoos de los 
túbulos rectos a los con-
ductos eferentes 
Conductillos Placas de células cuboides 
eferentes no ciliadas alternadas con 
células cilíndricas ciliadas 
Tejido conectivo laxo delgado 
rodeado por una capa delgada de 
células de músculo liso dispuestas 
circularmente 
Transporta espermatozoos de 
la red testicular al 
epidídimo 
Epidídimo Epitelio seudoestratificado 
compuesto por células 
basales cortas y células Plin-
cipales altas (con estereoci-
lios ) 
Tejido conectivo laxo delgado 
rodeado por una capa de células 
de músculo liso dispuestas 
circularmente 
Lleva espermatozoos de los 
conductillos eferentes al 
conducto deferente 
Conducto deferente Epitelio cilíndrico seudoestra-
tificado estereociliado 
Tejido conectivo fibroelástico laxo; 
tres capas de músculo liso grueso: 
interna y externa longitudinales , e 
intermedia circular 
Libera espermatozoos de la 
cola del epidídimo al con-
ducto eyaculador 
Conducto eyacula- Epitelio cilíndrico simple 
dor 
Tejido conectivo sub epitelial ple-
gado, que proporciona a la luz un 
aspecto irregular; no hay músculo 
liso 
Libera espermatozoos y 
líquido seminal a la uretra 
prostática en el montículo 
seminal 
almacena espermatozoos durante un tiempo corto, pierde 
sus circunvoluciones a medida que se continúa con el 
conducto deferente. 
La luz del epidídimo está recubierta por un epitelio 
seudoestratificado cilíndrico, compuesto de dos tipos de 
células (fig. 21-16). 
1. Las células basales cortas de este epitelio son pirami-
dales o poliédricas. Tienen un núcleo redondo en el que 
grandes acumulaciones de heterocromatina imparten 
un aspecto denso a esta estructura. El citoplasma escaso 
de estas células es hasta cierto punto claro con una 
escasez de organelos . Se piensa que las células basales 
actúan como célula madre y se regeneran tanto a sí 
mismas como a las células principales conforme es 
• necesano. 
2. Las células principales altas del epitelio del epidídimo 
tienen un núcleo oval, irregular, con uno o dos nucleólos 
grandes . Estos núcleos son mucho más claros que los 
de las células basales y se localizan en la base de la 
célula. 
El citoplasma de la célula principal contiene RER en 
abundancia localizado entre el núcleo y el plasmalema 
basal. El citoplasma también tiene un complejo de Golgi 
grande, que se encuentra arriba del núcleo, numerosos 
perfiles de retículo endoplásmico liso situados en la parte 
apical, endolisosom as y cuerpos multivesiculares. Las 
membranas celulares apicales de las células principales 
muestran una profusión de vesículas pinocíticas y recu-
biertas en las bases de los múltiples estereocilios que se 
proyectan a la luz del epidídimo. Estas extensiones celulares 
largas, ramificadas, son racimos de microvellosidades no 
móviles que parecen formar grupos conforme se adhieren 
unos a otros. 
Las células principales resorben el líquido luminal , 
que es endocitado por vesículas pinocíticas y llevado a los 
endolisosomas para desecharlos. Asimismo estas células 
fagocitan remanentes del citoplasma que las células de 
Sertoli no eliminaron. Las células principales también 
elaboran glicerofosfocolina, una glucoproteína que inhibe 
la capacitación del espermatozoo, y en consecuencia impi-
den la fecundación de un oocito secundario hasta que el 
esperma penetra en el tubo genital femenino. 
U na lámina basal separa el epitelio del epidídimo del 
tejido conectivo laxo subyacente. La capa de tejido conec-
tivo está rodeada por una capa de células de músculo liso 
dispuestas en forma circular. Las contracciones peristálti-
cas de esta capa ayudan a llevar los espermatozoos a los 
conductos deferentes. 
Fig. 21-15. Micrografía electróni ca del epitelio de la red 
testicular del bovino (x 19900) EL, lámina basal; CF, fibras 
de colágena; CI , cilio; ID , interdigitación del plas malema 
lateral; JC, complejos de unión; MC, célula monocelular;MF, 
miofibroblasto; N, núcleo. (Tomado de Hees H , Wrobel KH , 
Elmagd AA. Hess 1: The medistinum of the bovine testis. Cell 
Tissue Res 255:29.39, 1989 . © Springer-Verlag. ) 
Conducto deferente (vas deferens) 
El conducto deferente es un tubo muscular que lleva 
espermatozoos de la cola del epidídimo al conducto 
eyacula dar. 
Cada conducto deferente (vas deferens) es un 
tubo muscular de pared gruesa con un a luz pequeña e 
irregular que lleva espermatozoos de la cola del epidídimo 
al conducto eyaculador (véanse figs. 21-1 y 21-2). 
El epitelio cilíndrico seudoestratificado estereoci-
liado del conducto deferente es similar al del epidídimo, 
aunque las células principales son más cortas. Una lámina 
basal separa el epitelio del tejido conectivo fibroelástico laxo 
subyacente, que tiene múltiples pliegues , lo que confiere 
un aspecto irregular a la luz. La gruesa capa de músculo 
liso que rodea el tejido conectivo se compone de tres 
capas : longitudinal interna y externa con una capa circular 
intermedia. La capa de músculo liso está revestida por una 
capa delgada de tejido conectivo fibroelástico laxo. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Como el conducto deferente tiene una pared mus-
cular de 1 mm de grueso, se percibe con facilidad 
Sistema reproductor masculino ••• 477 
a través de la piel del escroto como un tubo denso 
que rueda. La vasectomía (extirpación quirúrgica 
de una parte del conducto deferente) se practica 
mediante una incisión pequeña en el saco escrotal 
y de ese modo se esteriliza a la persona. 
La terminal dilatada de cada conducto deferente , cono-
cida como ampolla, tiene un epitelio engrosado, muy 
plegado. Conforme la ampolla se aproxima a la glándula 
próstata, recibe la vesícula seminal. La continuación de la 
unión de la ampolla con la vesícula seminal se denomina 
conducto eyaculador. 
Conducto eyaculador 
La ampolla del conducto deferente se une a la vesícula 
seminal para formar el conducto eyaculador, que a 
continuación penetra en la glándula próstata y desemboca 
en la uretra prostática. 
Cada conducto eyaculador es un túbulo recto, corto, 
que penetra en la sustancia de la glándula próstata y 
está rodeado por la misma (véase fig. 21-1 ). El conducto 
eyaculador termina cuando perfora la superficie posterior 
478 ••• Sistema reproductor masculino 
• 
/" 
. .,., ......... - ' 
C¡ ' . __ 
• . , 
Fig. 21-16. Fotomicrografía del epidídimo de un mono (X270). 
de la uretra prostática en el montículo seminal. La luz 
del conducto eyaculador está recubierta por un epitelio 
cilíndrico simple. El tejido conectivo subepitelial está 
plegado, una característica que origina el aspecto irregular 
de su luz. El conducto eyaculador carece de músculo liso 
en su pared. 
GLANDULAS GENITALES ACCESORIAS 
El sistema reproductor masculino tiene cinco glándulas 
accesorias: un par de vesículas seminales, la glándula 
próstata única y dos glándulas bulbouretrales (véase fig. 
21-1 ). 
Vesículas seminales 
Las dos vesículas seminales, localizadas adyacentes a la 
pared posterior de la glándula próstata, secretan un 
líquido viscoso que constituye alrededor de 70% del 
eyaculado. 
Las dos vesículas seminales son dos estructuras 
tubulares sumamente enrolladas de unos 15 cm de largo. 
Se localizan entre la superficie posterior del cuello de la 
vejiga y la glándula próstata, y se unen a la ampolla del 
conducto deferente justo arriba de esta última. 
La mucosa de las vesículas seminales está muy contor-
neada y forma fondos de saco similares a laberintos que, 
en tercera dimensión, se observa abiertos hacia una luz 
centraL La luz está revestida por un epitelio cilíndrico 
seudoestratificado que se compone de células basales cortas 
y células cilíndricas bajas (fig. 21-17). 
Cada célula cilíndrica tiene múltiples microvellosi-
dades cortas y un cilio que se proyecta a la luz de la 
glándula. El citoplasma de estas células muestra RER, 
aparato de Golgi, múltiples mitocondrias, algunas gotitas 
de lípidos y del pigmento lipocromo, y gránulos secretorios 
en abundancia. La altura de las células varía de manera 
directa con las concentraciones sanguíneas de testosterona. 
El tejido conectivo subepitelial es fibroelástico y está 
rodeado por células de músculo liso, dispuestas en una 
capa circular interna y una longitudinal externa. La capa 
de músculo liso está rodeada a su vez por una capa débil 
de tejido conectivo fibroelástico. 
En una época se pensó que las vesículas seminales 
almacenaban espermatozoos, algunos de los cuales siempre 
se encuentran en la luz de estas glándulas. Ahora se sabe 
que estas glándulas producen un líquido seminal rico 
en fructosa de color amarillo que constituye 70% del 
volumen del semen. Aunque el líquido seminal también 
contiene aminoácidos, citratos, prostaglandinas y proteínas, 
el principal constituyente es la fructosa, porque es la fuente 
de energía para los espermatozoos. El color amarillo pálido 
característico del semen se debe al pigmento lipocromo 
liberado por las vesículas seminales. 
Fig.21-17. Fotomicrografía de una vesícula seminal de mono 
(X270) 
Próstata 
La próstata, que rodea una porción de la uretra, secreta 
fosfatasa ácida, fibrinolisina y ácido cítrico directamente a 
la luz de la uretra. 
La próstata, la más grande de las glándulas accesorias, 
es perforada por la uretra y los conductos eyaculadores 
(fig. 21-18) . La cápsula delgada de la glándula se com-
pone de un tejido conectivo denso irregular, colagenoso, 
vascularizado en abundancia, entremezclado con células 
de músculo liso. El estroma del tejido conectivo de la 
glándula deriva de la cápsula y por tanto también tiene 
fibras musculares lisas en abundancia, además de sus células 
de tejido conectivo normales. 
La glándula próstata, un conglomerado de 30 a 50 
glándulas tubuloalveolares compuestas individuales, 
está dispuesta en tres capas concéntricas discretas: 
• Mucosa 
• Submucosa 
• Principal 
Cada glándula tubuloalveolar tiene su conducto que lleva 
el producto secretorio a la uretra prostática. 
Las glándulas mucosas se hallan más cerca de la 
uretra y por consiguiente son las más cortas. Las glán-
dulas submucosas son periféricas a las mucosas y en 
consecuencia, más grandes que estas últimas. Las más 
grandes y numerosas de las glándulas son las glándulas 
principales más periféricas , que constituyen la mayor 
parte de la próstata. 
Los componentes de la glándula prostática están reves-
tidos por un epitelio cilíndrico simple a seudoestrati-
ficado (fig. 21-19), cuyas células contienen organelos que se 
/'/0/ /44-- Vejiga 
+-- Próstata 
Cápsula - - - - - - - -
~~~ 
Conductos eyaculado res --"'=7 ...>.;~ 
Conductos 
Glándulas mucosas----
Glándulas submucosas - -
Glándulas prostáticas principales 
Uretra 
Fig. 21-18. Esquema de la próstata humana que ilustra las glándulas 
mucosas, submucosas y pros tática principal. 
Sistema reproductor masculino •• 479 
• 
Fig.21-19. Fotomicrografí,¡ de la prós tata de mono (X13) ). Las 
flechas indican concreciones prostáticas. 
encargan de la síntesis y el empaquetamiento de proteínas. 
Por tanto , estas células tienen RER en abundancia, un 
aparato de Golgi grande, múltiples gránulos secretorios 
(fig. 21-20) Y muchos lisosomas . 
La luz de las glándulas tubuloalveolares suele incluir 
concreciones prostáticas (cuerpos amiláceos) redon-
dos a ovales, compuestos por glucoproteínas calcificadas , 
cuya cantidad aumenta con la edad de la persona (véase 
fig. 21-19). La importancia de estas concreciones no se 
conoce. 
La secreción prostática constituye un a parte del 
semen. Es un líquido blanco, seroso, rico en lípidos, enzimas 
proteolíticas, fosfatasa ácida, fibrinolisina y ácido cítrico. 
La dihidrotestosterona, la forma activa de testosterona, 
regula la form ación, la síntesis y la liberación de las secre-
ciones prostáticas. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
El estroma prostático y las glándulas mucosas y 
submucosas comienzan a crecer a medida que el 
, . 
varon envejece,un trastorno que se conoce como 
hipertrofia benigna de la próstata. La próstata 
crecida estrangula de manera parcial la luz de la 
uretra y causa dificultades en la micción. Alrededor 
de 40% de los varones de 50 años de edad padece 
este trastorno; el porcentaje aumenta a 95% en 
varones de 80 años de edad. 
La segun da fo rm a más común de cáncer en 
varones es el adenocarcinoma de la próstata. 
Afecta a cerca de 30% de los varones mayores de 
480 ••• Sistema reproductor masculino 
Fig. 21-20. Micrografía e lectrónica de la próstata del criceto . e , 
aparato de eolgi; 'vI , Illicrovellosiebd; R, retícu lo endoplásmico rugoso . 
Barra = 5 fJ.J11. (Tomado de Toma Je, Buzzell GR: Fine structure ol' the 
ventral and dorsal lobes of' the pros tate in a yO llng adult Syrian hamster. 
Mesocri tetus aura/uso Am J Anat 18l:J 32- J 40, J 988 Cop\Tight © 1988. 
Reimpreso con autorización de vViley-Liss , lne. , una subsidiaria ele John 
Wiley & Sons, lnc.) 
75 años de edad. Con frecuencia penetran células 
cancerosas en el sistema circulatorio y dan metástasis 
a huesos. Se cuenta con una prueba sanguínea 
simple para detectar antígeno específico de prós-
tata (AEP) que permite la detección temprana del 
adenocarcinoma prostático. 
Glándulas bulbouretrales 
Las dos glándulas bulbouretrales, localizadas en la base 
del pene, secretan una solución lubricante resbalosa 
directamente en la uretra. 
Las glándulas bulbouretrales (glándulas de Cow-
per) son pequeñas (3 a 5 mm de diámetro) y se localizan 
en la base del pene, justo al inicio de la uretra membranosa 
(véase fig. 21-1 ). Su cápsula fibroelástica contiene no sólo 
fibroblastos y células de músculo liso sino también fibras 
de músculo esquelético derivadas de los músculos del 
diafragma uro genital. Cada glándula se divide en varios 
lobulillos mediante tabiques derivados de la cápsula. El 
epitelio de estas glándulas tubuloalveolares compuestas 
varía de cuboideo simple a cilíndrico simple. 
La secreción que las glándulas bulbouretrales elaboran 
es un líquido resbaloso, grueso, que tal vez participe en 
la lubricación de la luz en la uretra. El líquido viscoso 
precede al resto del semen durante el proceso de la eya-
culación. 
Histofisiología de las glándulas 
genitales accesorias 
Las glándulas bulbouretrales producen un líquido vis-
coso resbaloso que lubrica el revestimiento de la uretra. Es 
la primera de las secreciones glandulares que se expulsa 
después de la erección del pene. Justo antes de la eyacu-
lación se eliminan secreciones de la próstata a la uretra, 
así como los espermatozoos de la ampolla del conducto 
deferente. Al parecer las secreciones prostáticas ayudan a 
que los espermatozoos logren su motilidad. Las secreciones 
terminales provienen de las vesículas seminales, que se 
encargan de aumentar de manera importante el volumen 
del semen. Los espermatozoos utilizan su líquido rico en 
fi-uctosa para energía. 
El eyaculado, que se conoce como semen, constituye 
un volumen de alrededor de 3 mI en el hombre y consiste 
en secreciones de las glándulas accesorias y 200 a 300 
millones de espermatozoos. 
PENE 
El pene actúa como un órgano excretorio para la 
orina y como el órgano masculino de la cópula para 
el depósito de espermatozoos en el aparato reproductor 
femenino. 
El pene está compuesto por tres columnas de tejido eré-
ctil, encerradas cada una por una cápsula de tejido conectivo 
denso, fibroso, la túnica albugínea (fig. 21-21). 
Dos de las columnas de tejido eréctil, los cuerpos 
cavernosos, se encuentran dorsal mente; su túnica albugí-
nea está interrumpida en algunos sitios y permite la comu-
nicación entre sus tejidos eréctiles. La tercera columna 
de tejido eréctil, el cuerpo esponjoso, está colocado 
ventralm ente . Puesto que el cuerpo esponjoso aloja la 
porción peniana de la uretra, también se denomina cuerpo 
cavernoso uretral. El cuerpo esponjoso termina en una 
porción bulbar crecida, el glande del pene (cabeza del 
pene). La punta del glande del pene está perforada por el 
terminal de la uretra en forma de hendidura vertical. 
I 
\ • 
• 
• , 
Arteria y vena 
dorsales 
profundas 
Tejido 
eréctil 
Cuerpo 
cavernoso 
. ......... 
Vena dorsal 
superficial 
Cuerpo Uretra 
esponjOSO 
'" . . 
Túnica 
albugínea 
" • 
Fig. 21-21. Esquema del pene en un corte transversal. 
Una vaina de tejido conectivo laxo común, pero no 
hipodermis , rodea los tres cuerpos y están recubiertos por 
piel delgada. La piel de la porción proximal del pene tiene 
pelos púbicos gruesos y múltiples glándulas sudoríparas y 
sebáceas. La porción distal del pene carece de vello y sólo 
tiene unas cuantas glándulas sudoríparas. La piel continúa 
distal al glande del pene para formar una vaina retráctil, 
el prepucio, que está recubie rto por una membrana 
mucosa, un epitelio escamoso estratificado, no queratini-
zado, húmedo. Cuando se circuncida a un individuo, se 
extirpa el prepucio. 
Estructura del tejido eréctil 
Los espacios vasculares dentro del tejido eréctil se 
congestionan con sangre y ello da lugar a la erección 
del pene. 
El tejido eréctil del pene contiene múltiples espacios 
de forma variable, recubiertos de endotelio , separados unos 
de otros por trabéculas de tejido conectivo y células de 
músculo liso. Estos espacios vasculares de los cuerpos ca-
vernosos son más grandes en la parte central y más peque-
ños en la periferia, cerca de la túnica albugínea. Sin 
embargo, el tamaño de los espacios vasculares del cuerpo 
esponjoso es similar en toda su extensión. Las trabéculas 
Sistema reproductor masculino ••• 481 
del cuerpo esponjoso contienen más flbras elásticas y 
menos células de músculo liso que las de los cuerpos 
cavernosos. 
Los tejidos eréctiles de los cuerpos cavernosos reciben 
sangre de ramas de las arterias profunda y dorsal del 
pene (véase fig. 21 -21). Estas ramas penetran en las 
paredes de las trabéculas del tejido eréctil y forman plexos 
capilares, que proporcionan cierto flujo sanguíneo a los 
espacios vasculares , o bien arterias enrolladas (arterias 
helicoidales), que son fuentes importantes de sangre a los 
espacios vasculares durante la erección del pene. 
El drenaje venoso ocurre a través de tres grupos de 
venas, que son drenadas por la vena dorsal profunda 
(véase fig. 21 -21 ). Los tres grupos de venas provienen de 
la base del glande del pene, la superficie dorsal de los 
cuerpos cavernosos y la superficie ventral de los cuerpos 
cavernosos y el cuerpo esponjoso . Además, algunas de 
las venas salen del tejido eréctil en la base del pene y 
desem bacan en el plexo venoso que drena la glándula 
, 
prostata. 
Mecanismos de la erección, 
la eyaculación y detumescencia 
La erección está controlada por el sistema nervioso 
parasimpático; resulta de la estimulación sexual, 
táctil, olfatoria, visual, auditiva, psicológica o de 
todas ellas. El sistema nervioso simpático controla la 
eyaculación. 
Los espacios vasculares del tejido eréctil contienen 
muy poca sangre cuando el pene está flácido. En dicho 
estado gran parte del fluj o sanguíneo arterial se deriva 
a las anastomosis arteriovenosas que unen las ramas de 
las arterias profunda y dorsal del pene con venas que 
llevan la sangre a la vena dorsal profunda (fig. 21-22A). 
En consecuencia el flujo sanguíneo deriva los espacios 
vasculares del tejido eréctil. 
La erección ocurre cuando el flujo sanguíneo se cambia 
a los espacios vasculares de los tejidos eréctiles (los cuerpos 
cavernosos y, en grado limitado , el cuerpo esponjoso ) 
y ocasiona que el pene crezca y se torne turgente (fig. 
21 -22B ). La túnica albugínea que rodea los tejidos eréctiles 
se estira y disminuye de grosor de 2 mm a 0 . .5 mm durante 
la erección. 
La desviación del flujo sanguíneo que conduce a la 
erección está controlada por el sistema nervioso para-
simpático después de la estimulación sexual (p. ej., estí-
mulos táctiles placenteros, olfatorios, visuales, auditivos y 
psicológicos). Los impulsos parasimpáticos desencadenanla liberación local de óxido nítrico, que relaja los músculos 
lisos de las ramas de las arterias profunda y dorsal del pene, 
e incrementa el flujo de sangre a este órgano. De manera 
simultánea se contraen las anastolllOsis arteriovenosas y 
derivan el flujo sanguíneo a las arterias helicoidales del 
tejido eréctil. Conforme estos espacios se congestionan 
con sangre, el pene crece, se torna turgente y sobreviene 
la erección. Las venas del pene se comprimen y la san-
gre queda atrapada en los espacios vasculares del tejido 
482 •• Sistema reproductor masculino 
Pene flácido Pene erecto 
-
Sangre que circula a través 
de los cuerpos cavernosos 
Sangre que llena los 
cuerpos cavernosos 
ido eréctil 
Tejido eréctil 
Fig. 21-22. Esquema que ilustra la circulación del pene flácido y erecto. La anastomosis arteriovenosa (flecha ) en el pene flácido es amplia y deriva 
el flujo sanguíneo al drenaje venoso. En el pene erecto la anastomosis arteriovenosa se contrae, el flujo sanguíneo a los espacios vasculares del tejido 
eréctil aumenta y da lugar a que el pene se torne turgente con sangre. (Adaptado de Conti G: Acta Anat 5:217, 1952. ) 
eréctil para conservar al pene en estado erecto (véase Hg. 
21-22). 
La estimulación continua del glande del pene origina 
la eyaculación, la expulsión forzada de semen de los 
conductos genitales masculinos. Cada eyaculado, cuyo 
volumen es cercano a 3 mI en el hombre, consiste en 
secreciones de las glándulas genitales accesorias y 200 a 
300 millones de espermatozoos . Tras la erección, las glán-
dulas bulbouretrales liberan un líquido viscoso que lubrica 
el recubrimiento de la uretra. Justo antes de la eyaculación 
la próstata elimina su secreción a la uretra y los esperma-
tozoos de las ampollas de los dos conductos deferentes 
se liberan a los conductos eyaculadores. Al parecer la 
secreción prostática ayuda a que los espermatozoos adquie-
ran su motilidad. La secreción terminal que se añade 
al semen es un líquido rico en fructosa , liberado de las 
vesículas seminales, que proporciona energía a los esper-
matozoos. Esta secreción forma gran parte del volumen 
del e\aculado. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
En condiciones normales un eyaculado contiene 
alrededor de 50 a 100 millones de espermatozoos 
por mililitro. Un varón cuya cuenta de esperma-
tozoos es menor de 20 millones por mililitro de 
eyaculado se considera estéril. 
La incapacidad para lograr la erección se conoce 
como impotencia; la temporal puede resultar de 
factores psicológicos o fármacos (p. ej., alcohol); la 
impotencia permanente se debe a procesos patoló-
gicos, neurológicos o vasculares. 
A diferencia de la erección, la eyaculación está regu-
lada por el sistema nervioso simpático. Estos impulsos 
desencadenan la siguiente secuencia de fenómenos: 
1. La contracción de los músculos lisos de los conductos 
genitales y las glándulas genitales accesorias fuerza el 
semen a la uretra. 
2. El músculo esfínter de la vejiga urinaria se contrae 
e impide la salida de orina (o la entrada de semen a 
la vejiga). 
3. El músculo bulboesponjoso, que rodea el extrem o 
proximal del cuerpo esponjoso (bulbo del pene), expe-
rimenta contracciones rítmicas potentes que dan por 
resultado la expulsión forzada de semen de la uretra. 
Sistema reproductor masculino ••• 483 
La eyaculación va seguida del cese de los impulsos 
parasimpáticos a la vasculatura del pene. Como resultado, 
las derivaciones arteriovenosas se abren de nuevo, el flujo 
de sangre a través de las arterias profunda y dorsal del 
pene disminuye, y los espacios vasculares de los tejidos 
eréctiles se vaCÍan lentamente de sangre a través del drenaje 
venoso. 
De esta manera, el pene experimenta detumescencia 
y se torna flácido conforme la sangre sale de estos espacios 
vasculares.