SISTEMA RESPIRATORIO

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Sistema res iratorio 
El sistema respiratorio, que comprende los pulmones y 
la secuencia de conductos aéreos que llevan al ambiente 
externo, tiene como función proporcionar oxígeno (Oz) y 
eliminar el dióxido de carbono (COo) de las células del -
cuerpo. Para llevar a cabo este objetivo son necesarios los 
cuatro fenómenos siguientes, que en conjunto se conocen 
. . , 
como resplraClOn: 
• Movimiento de aire hacia los pulmones y desde ellos 
(respiración o ventilación) 
• Intercambio de O2 del aire inspirado por el dióxido de 
carbono de la sangre (respiración externa) 
• Transporte de O2 y COz hacia las células y desde ellas 
(transporte de gases) 
• Intercambio de CO2 por O2 en la cercanía de las células 
(respiración interna) 
Los dos primeros sucesos, ventilación y respiración externa, 
ocurren dentro de los confines del sistema respiratorio. 
El aparato circulatorio lleva a cabo el transporte de gases. 
La respiración interna ocurre en los tejidos de todo el 
cuerpo. 
El sistema respiratorio se subdivide en dos porciones 
mayores: conductora y respiratoria. La porción conduc-
tora, situada afuera y dentro de los pulmones, lleva aire del 
medio externo a estos órganos. La porción respiratoria, 
localizada estrictamente dentro de los pulmones, tiene 
como función el intercambio real de oxígeno por dióxido de 
carbono (respiración externa). En el cuadro 15-1 se incluyen 
las características distintivas de estas dos porciones. 
PORCION CONDUCTORA DEL SISTEMA 
RESPIRATORIO 
La porción conductora del sistema respiratorio lleva aire 
a la porción respiratoria y de ésta hacia el exterior. 
La porción conductora del sistema respiratorio está 
compuesta, desde el exterior hasta el interior de los pul-
mones, por la cavidad nasal, boca, nasofaringe, faringe , 
• • • 
laringe, tráquea, bronquios principales, bronquios secun-
darios (bronquios lobares), bronquios terciarios (bronquios 
segmentarios ), bronquiolos y bronquiolos terminales. Estas 
estructuras no sólo transportan el aire inspirado sino que 
también lo filtran , humedecen y entibian antes que llegue 
a la porción respiratoria de los pulmones. 
La permeabilidad de las vías respiratorias de conducción 
se conserva por una combinación de ele mentos óseos , 
cartilaginosos y fibrosos. A medida que el aire avanza a 
lo largo de las vías respiratorias durante la inspiración, 
encuentra sistemas de túbulos ramificados . Aunque el 
diámetro de la luz de cada túbulo sucesivo disminuye 
progresivamente, en cada nivel de ramificación aumenta 
el diámetro transversal total de las diversas ramas . Como 
resultado, a medida que el aire prosigue hacia la porción 
respiratoria, se atenúa la velocidad del flujo aéreo para un 
volumen determinado de aire inhalado. 
Cavidad nasal 
La cavidad nasal está dividida en las mitades derecha 
e izquierda por el tabique nasal cartilaginoso y óseo. Ca-
da mitad de la cavidad nasal está limitada en la parte 
externa por una pared ósea y una parte cartilaginosa (ala) 
de la nariz; ambas se comunican con el exterior, en la 
parte anterior, a través de las narinas y con la nasofaringe 
por medio de las coanas. De la pared externa ósea se 
proyectan tres entrepaños óseos delgados , parecidos a 
conchas, situados uno arriba del otro: los cornetes nasales 
superior, medio e inferior. 
Porción anterior de la cavidad nasal 
(vestíbulo) 
La porción anterior de la cavidad nasal, cercana a las 
narinas , está dilatada y se conoce como vestíbulo. Esta 
región posee un recubrimiento de piel y tiene las vibrisas, 
pelos rígidos y cortos que impiden que penetren en la 
cavidad nasal partículas más grandes de polvo. La dermis 
del vestíbulo contiene múltiples glándulas sebáceas y 
329 
._---~---- . 
División Región 
Conducción Vestíbulo nasal 
extrapuhnonar 
Cavidad nasal: 
respiratoria 
Cavidad nasal: 
olEatoria 
Conducción Nasofaringe 
extrapuhnonar 
Conducción 
intra-
pulmonar 
.. 
Laringe 
Tn'íquea y bron-
. . . 
qUlOS pnmanos 
Bronquios secun-
darios (intrapul-
manares ) 
Cuadro 15-1. Características distintivas del sistema respiratorio 
- -- --
Apoyo 
Cartílago hialino 
Cartílago hialino y 
hueso 
Hueso 
Músculo esquelético 
Cartílagos hialino y 
elástico 
Cartílago hialino y 
tejido conectivo 
denso irregular y 
colagenoso 
Cartílago hialino y 
músculo liso 
Glándulas 
Glándulas sebá-
ceas y sudorípa-
ras 
Gh'índulas 
seromucosas 
Glándulas de 
Bowman (sero-
sas) 
Glándulas 
seromucosas 
Glándulas muco-
sas y seromuco-
sas 
Glándulas muco-
sas y 
seromucosas 
Glándulas 
seromucosas 
- - -
Epitelio 
Escamoso estratifi-
cado queratinizado 
Respiratorio 
Olfatorio 
Respiratorio 
Respiratorio y esca-
moso estratificado 
no queratinizado 
Respiratorio 
Respiratorio 
tI _ - -
Tipos celulares 
Epidermis 
Basales, caliciformes, 
ciliadas, en cepillo, 
serosas y SNED 
Olfatorias, sustentacu-
lares y basales 
Basales, caliciformes, 
ciliadas , en cepillo, 
serosas y SNED 
Basales, caliciformes, 
ciliadas, e n cepillo, 
serosas y SNED 
Basales, caliciformes, 
ciliadas , en cepillo, 
serosas y SNED 
Basales, caliciformes, 
ciliadas , en cepillo, 
serosas y SNED 
• 
Características 
adicionales 
Vibrisas 
Tejido tipo eréctil 
Vesícu la olfatoria 
Amígdalas faríngeas y 
trompas de Eustaquio 
Epiglotis , pliegues 
(cuerdas ) vocales y 
pliegues vestibulares 
Anillos en C y músculo 
traqueal (músculo 
liso) en la adventicia 
Placas de cartílago hia-
lino y dos listones de 
músculo liso orientado 
en sentido helicoidal 
w 
w 
O 
• • • 
Vl ¡;; . 
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3 
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-tl -. 
Q] 
O' ..., -. o 
Respiratoria 
Bronquiolos 
(primarios ) 
Bronquiolos 
terminales 
Bronquiolos 
respiratorios 
Conductos 
alveolares 
S acos alveolares 
Alveolos 
SNED , siste ma neuroendocrino difuso. 
M úsculo liso 
Músculo liso 
Un poco de músculo 
liso y fibras de 
colágena 
Fibras de colágena 
tipo nI (reticulares) 
y esfínteres de 
músculo liso de 
alveolos 
Fibras de colágena 
tipo III y elásticas 
Fibras de colágena 
tipo nI y elásticas 
Sin glándulas 
Sin glándulas 
Sin glándulas 
Sin glándulas 
Sin glándulas 
Sin glándulas 
Cilíndrico simple a 
cuboidal simple 
Cuboidal simple 
Cuboidal simple y 
escamoso simple 
muy atenuado 
Escamoso simple 
muy atenuado 
Escamoso simple 
muy atenuado 
Escamoso simple 
muy atenuado 
Células ciliadas y células 
de Clara (y células 
caliciformes ocasiona-
les en los bronquiolos 
más grandes ) 
Algunas células ciliadas 
y muchas células de 
Clara (sin células 
caliciformes) 
Algunas células cuboides 
ciliadas , células de 
Clara y neumocitos 
tipos I y n 
Neumocitos tipos I y n 
de alveolos 
Neumocitos tipos I y n 
Neumocitos tipos I y II 
Menos de 1 mm de 
diámetro; proporcio-
nan aire a los lobu-
lillos; dos listones de 
músculo liso orienta-
dos en sentido heli-
coidal 
Menos de 0.5 mm de 
diámetro; llevan aire a 
los ácinos pulmonares; 
un poco de músc.ulo 
liso 
Alveolos en sus paredes; 
los alveolos tienen 
esfínteres de músculo 
liso en sus aberturas 
Sin paredes propias , sólo 
una secuencia lineal 
de alveolos 
Racimos de alveolos 
200 f.Lm de diámetro; 
tien en macrófagos 
alveolares 
.." ¡;;. 
;¡j 
:3 
!l> 
~ -. 
CiJ 
O-..., -. 
O 
• • • 
w 
W 
-lo 
332 ••• Sistema respiratorio 
sudoríparas y está unida por numerosos haces de colágena 
al pericondrio de los segmentos de cartílago hialino que 
forman el esqueleto de apoyo de las alas. 
Región posterior de la cavidad nasal 
Con excepción del vestíbulo y la región olfatoria, la 
cavidad nasal está recubierta por epitelio cilíndrico ciliado, 
seudoestratificado, que a menudo se denomina epitelio 
respiratorio (véase el comentario sobre la tráquea más 
adelante). La población de células caliciformes de este 
epitelio es considerable en las regiones más profundas de 
la cavidad nasal. 
El tejido conectivo subepitelial (lámina propia) está 
vascularizado con profusión, en especial en la región de 
los cornetes y la superficie anterior del tabique nasal,y 
contiene grandes plexos arteriales y senos venosos. La 
lámina propia posee muchas glándulas seromucosas y 
elementos linfoides en abundancia, incluyendo nódulos 
linfoides y células cebadas y plasmáticas ocasionales. Los 
anticuerpos elaborados por las células plasmáticas (inmu-
noglobulinas IgA, IgE e IgG) protegen la mucosa nasal 
de los antígenos inhalados y también de una invasión 
microbiana. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La hemorragia nasal suele ocurrir en el área de 
Kiesselbach, la región anteroinferior del tabique 
nasal, que es el punto de anastomosis del riego 
arterial de la mucosa nasal. La hemorragia puede 
suspenderse aplicando presión en la región o tapo-
nando la cavidad nasal con algodón. 
Región olfatoria de la cavidad nasal 
La región olfatoria comprende el epitelio olfatorio y la 
lámina subyacente que contiene glándulas de Bowman 
y un plexo vascular abundante. 
El techo de la cavidad nasal, la región superior del 
tabique nasal y el cornete superior están recubiertos por 
un epitelio olfatorio de 60 m de grosor. La lámin a propia 
subyacente contiene las glándulas de Bowman que secretan 
un líquido seroso, un plexo vascular abundante y conjuntos 
de axones que provienen de las células olfatorias del epi-
telio olfatorio, que es de color amarillo en personas vivas , 
y contiene tres tipos de células: olfatorias , sustentacula-
res y basales (fig. 15-1 ). 
CELULAS OLFATORIAS 
Las células olfatorias son neuronas bipolares cuya 
superficie apical está modificada para formar la vesícula 
olfatoria y cilios olfatorios. 
Fig. 15-1. Fotomicrografía de la mucosa olfatoria humana (X540). 
Las células olfatorias son neuronas bipolares cuya 
superficie apical, el extremo distal de su dendrita delgada, 
está modificada para formar un bulbo, la vesícula olfa-
toria, que se proyecta sobre la superficie de las células 
sus tentaculares (figs. 15-2 y 15-3). El núcleo de la célula 
es esférico y está más cerca de la lámina basal que la 
vesícula olfatoria. Casi todos los organelos de la célula se 
encuentran cerca del núcleo. 
Las micrografías de barrido demuestran que de la 
vesícula olfatoria se extienden seis a ocho cilios olfatorios, 
inmovibles y largos , que están situados en la superficie 
libre del epitelio. Las foto micrografías de transmisión de 
estos cilios revelan un patrón de axonema poco común 
que se inicia como un anillo periférico caracte rístico de 
nueve microtúbulos dobles, en derredor de dos sencillos 
centrales (configuración 9 + 2), aunque a nivel distal cambia 
de tal manera que se compone de nueve singletes que 
rodean los dos sencillos centrales. 
La región basal de la célula olfatoria es su axón, que 
penetra en la lámina basal y se une con axones similares 
para formar haces de fibras nerviosas. Cada axón, aunque 
no está mielinizado, tiene una vaina compuesta de células 
de Schwann. Las fibras nerviosas pasan a través de la 
placa cribifonne en el techo de la cavidad nasal para hacer 
sinapsis con neuronas secundarias en el bulbo olfatorio. 
CELULAS SUSTENTACULARES y BASALES. Las célu-
las sustentaculares son células cilíndricas de 50 a 60 
Jlm de altura, cuyas superficies apicales tienen un borde 
estriado compuesto de microvellosidades. Su núcleo oval 
se encuentra en el te rcio apical de la célula, un poco 
superficial a la localización de los núcleos de las células 
olfatorias. El citoplasma apical de estas células posee 
. 
Célula de Schwann o 
Dendrita - ____ -! 
Vesícula ollatoria __ -I 
Sistema respiratorio • 333 
>.-----_- Glándula de 
Bowman 
~\"'_ Tejido 
conectivo 
Célula basal 
v.--~ Célula ollatoria 
receptora 
-++----+- Cél u la 
sustentacular 
Cilios ollatorios Microvellosidades 
Conducto de la glándula de Bowman 
Fig. 15-2. Esquema del epitelio olfato rio que muestra células basales, olfatorias y sustentaculares. 
gránulos secretorios que contienen un pigmento amarillo 
característico del color de la mucosa olfatoria. Las fotomi-
crografías de las células sustentaculares demuestran que 
forman complejos de unión con las regiones de la vesícula 
Fig. 15-3. Fotomicrografía de transmisión de la región apical 
del epitelio olfatorio de la rata . Obsérvese las vesícLllas olfatorias y 
los cilios que se proyectan a partir de ellas (X8 260). (Tomado de 
Mendoza AS , Kühnel W: Postnatal changes in the ultrastructure 
of the rat olfactory epithelium : The supran uclear regio n of 
supporting cell . Cell Tissue Res 265:193-196, 1991. Copyright 
by Springer-Ve rlag. ) 
• 
olfatoria de las células olfatorias y también con células 
sustentaculares contiguas. La morfología de estas últimas 
no es muy notable, aunque muestran una red terminal 
prominente de microfilamentos de actina. Se piensa que 
- ". , . 
" 1 ,-_0 . .;ft 
• '. '\1 • -• 
334 ••• Sistema respiratorio 
tales células proporcionan apoyo físico, nutrición y aisla-
miento eléctrico a las células olfatorias. 
Las células basales son cortas, basófilas y de forma 
piramidal, cuyas regiones apicales no llegan a la superficie 
epitelial. Su núcleo está localizado en el centro, pero 
debido a que son células cortas, ocupan el tercio basal 
del epitelio. Las células basales tienen una capacidad de 
proliferación considerable y pueden reemplazar tanto a 
células sustentaculares como a olfatorias. En una persona 
saludable, estas dos últimas tienen un periodo de vida 
menor de un año. 
LAMINA PROPIA. La lámina propia de la mucosa olfa-
toria se integra con un tej ido conectivo laxo a denso , 
colagenoso y con vascularización abundante, que se une 
firmemente al periostio subyacente. Contiene múltiples 
elementos linfoides y también el conjunto de axones de las 
células olfatorias, que forman fascículos de fibras nerviosas 
no mielinizadas. Las glándulas de Bowman, que elaboran 
un produCto secretorio seroso, también son indicativas de 
la mucosa olfatoria. 
Histopatología de la cavidad nasal 
La mucosa nasal filtra, entibia y humedece el aire inhalado 
y también se encarga de percibir los olores. 
La mucosa nasal húmeda filtra el aire inhalado. El 
material particulado, como el polvo, es atrapado por el 
moco elaborado por las células caliciformes del epitelio y 
las glándulas seromucosas de la lámina propia. El líquido 
seroso, que secretan estas últimas, se localiza entre el moco 
y el plasmalema apica! de las células epiteliales respiratorias. 
Debido a que los cilios de las células cilíndricas ciliadas 
no llegan a la capa mucosa, su movimiento se restringe 
a la capa de líquido seroso. A medida que se mueven 
los cilios dentro del líquido acuoso, arrastran el moco 
("hidroplaneado") en la interfaz de los dos líquidos. Se 
transporta así el material particulado atrapado en el moco, 
por la acción ciliar, a la h1ringe para deglutirse o expecto-
rarse. 
Además de filtrarse , el aire también se entibia y hume-
dece a su paso por la mucosa, que se conserva tibia y 
húmeda en virtud de su abundante riego. El calentamiento 
del aire inspirado se facilita por la presencia de una extensa 
red de hileras de vasos arqueados agrupados en una dis-
posición anteroposterior. Los lechos capilares que surgen 
de estos vasos se encuentran justo abajo del epitelio. La 
sangre fluye a la red vascular de la parte posterior a la 
anterior, antiparalela al flujo de aire; en consecuencia, se 
transfiere continuamente calor al aire inspirado por un 
mecanismo de contracorriente. 
Los antígenos y alergenos que lleva el aire los con-
trarrestan elementos linfoides de la lámina propia. La 
inmunoglobulina secretoria (IgA), elaborada por células 
plasmáticas, se desplaza a través del epitelio hacia la cavidad 
nasal por células cilíndricas ciliadas y las células acinares 
de las glándulas seromucosas. La IgE, que también produ-
cen las células plasmáticas, se une a receptores de IgE 
de células cebadas y plasmalema de basófilos. La unión 
subsecuente de un antígeno o un alergeno específico a la 
IgE unida induce la liberación por las células cebadas (y 
basófilos) de diversos mediadoresde la inflamación que, a 
su vez, actúan en la mucosa nasal para generar los síntomas 
relacionados con el resfriado y la fiebre del heno. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La mucosa nasal se protege de la deshidratación al 
alternar el flujo sanguíneo a los senos venosos de 
la lámina propia que recubren los cornetes de las 
cavidades nasales derecha e izquierda. La región 
semejante a tejido eréctil (cuerpos tumefactos) 
de un lado se expande cuando se llenan con sangre 
sus senos venosos y reducen el flujo de aire a través 
de ese lado. La filtración de plasma a partir de los 
senos y secreciones seromucosas de las glándulas 
rehidrata la mucosa aproximadamente cada media 
hora. 
Los irritantes químicos y el materia! particulado 
se eliminan de la cavidad nasal por el reflejo de 
estornudo. La expulsión súbita explosiva de aire 
elimina el irritante del conducto nasal. 
El epitelio olfatorio tiene a su cargo la percepción de 
olores, que también contribuye de manera considerable a 
la diferenciación gustativa. Aún no se comprende bien el 
mecanismo de discernimiento de olores, aunque se sabe 
que el plasmalema de los cilios olfatorios de una célula 
olfatoria particular tiene múltiples copias de una molécula 
receptora de olor particular. Las moléculas de una 
sustancia olorosa disueltas en el líquido seroso se unen a su 
receptor específico. Cuando se ocupa un número umbral 
de receptores del olor, se estimula la célula olfatoria, se 
genera un potencial de acción y transmite información a 
través de su axón al bulbo olfatorio, una proyección del 
sistema nervioso central, para su procesamiento. Los axones 
de las células olfatorias hacen sinapsis con las dendri-
tas de una .de 30 células mitrales dentro de regiones 
esfé ricas pequeñas del bulbo olfatorio conocidas como 
glómerulos. Cuando un nivel umbral de impulsos llega a 
la célula mitral, se despolariza y libera la señal a la corteza 
olfatoria para su procesamiento adicional. 
Cada glomérulo recibe impulsos (información) de 2 000 
neuronas olfatorias aproximadamente, cada una de ellas 
específica para la misma sustancia odorífera. Al igual que 
los antígenos, que pueden tener varios epitopos, cada uno 
de los cuales une un anticuerpo específico, las sustancias 
odoríferas poseen varias regiones pequeñas, cada una de 
ellas unida a una molécula receptora de olor específica. 
Por consiguiente, una sustancia odorífera particular puede 
unirse a varias moléculas receptoras de olor, activar un 
núm ero de neuronas olfatorias y suministrar información 
a varios glomérulos. Aunque sólo existen alrededor de 
1 000 glomérulos, y cada uno recibe información sobre 
una molécula receptora de olor, la corteza olfatoria puede 
distinguir alrededor de 10 000 esencias diferentes. Esto 
es así mediante el reconocimiento de la información que 
proviene de una combinación particular de glomérulos 
como una esencia aislada. Por lo tanto , un glomérulo par-
ticular puede ser activo para reconocer varias esencias. 
A fin de asegurar que un es tímulo aislado no pro-
duzca respuestas repetidas , el flujo continuo de líquido 
seroso proveniente de las glándulas de Bowman refresca 
de manera constante los cilios olfatorios. 
Senos paranasales 
Los huesos etmoides , esfenoides, frontal y maxilares 
del cráneo contienen espacios grandes y recubiertos por 
mucoperiostio, los senos paranasales (denominados en 
relación con su localización ), que se comunican con la 
cavidad nasal. La mucosa de cada seno comprende una 
lámina propia de tejido conectivo vascular fusionada con el 
periostio. La lámina propia delgada semeja la de la cavidad 
nasal porque contiene glándulas seromucosas y también 
elementos linfoides . Del mismo modo que en la cavidad 
nasal, el epitelio respiratorio que recubre los senos para-
nasales tiene múltiples células cilíndricas ciliadas cuyos 
cilios arrastran la capa de moco hacia la cavidad nasal. 
Nasofaringe 
La faringe se inicia en las coanas y se extiende hasta la 
abertura de la laringe . Esta cavidad continua se subdivide 
en tres regiones : a) nasofaringe superior, b ) bucofaringe 
media y c) laringofaringe inferior. La nasofaringe está 
recubierta de epitelio respiratori o, en tanto que las regio-
nes bucal y laríngea se revisten de un epitelio escamoso 
estratificado. La lámina propia se conforma con un tejido 
conectivo laxo a denso, irregular y vascularizado , que 
contiene glándulas seromucosas y elementos linfoides. Está 
fusionado con el epimisio de los componentes de músculo 
esquelético de la faringe. La lámina propia de la superficie 
posterior de la nasofaringe contiene las amígdalas farín-
geas, una acumulación no encapsulada de tejido linfoide 
que se describe en el capítulo 12. 
Laringe 
La laringe, o caja de la voz, tiene a su cargo la fonación y 
prevención de la entrada de alimento y líquidos al sistema 
respiratorio. 
La laringe, situada entre la faringe y la tráquea, es 
un tubo cilíndrico, corto y rígido , de 4 cm de longitud y 
alrededor de 4 cm de diám etro. Se encarga de la fonación 
e impide la entrada de sólidos o líquidos al sistema res-
piratorio durante la deglución. La pared de la laringe 
es tá reforzada por varios cartílagos hialinos (los cartílagos 
tiroides y cricoides únicos y la superficie inferior de los 
dos aritenoides) y cartílagos elásticos (la epiglotis única 
y los cartílagos corniculados y cuneiform es en pares y 
la parte superior de los aritenoides ). Estos cartílagos 
es tán unidos entre sí por ligam entos y sus movimientos 
Sistema respiratorio ••• 335 
uno respecto del otro están bajo el control de músculos 
esqueléticos intrínsecos y extrínsecos. 
Los cartílagos tiroides y cricoides forman el apoyo 
cilíndrico de la laringe, en tanto que la epiglotis cubre 
la entrada (abertura) laríngea. Durante la respiración, la 
epiglotis se halla en posición vertical y permite el flujo de 
aire. Sin embargo, en la deglución de alimentos , líquidos 
y saliva se coloca en sentido horizontal y cierra la entrada 
laríngea. No obstante, en condiciones normales , incluso 
cuando no existe epiglotis, el material deglutido deriva la 
abertura laríngea. En ocasiones están fusionados entre sí 
los cartílagos aritenoides y corniculados y la mayor parte 
de los músculos intrínsecos de la laringe mueve los dos 
aritenoides , uno en relación con el otro y con el cartílago 
cricoides. 
La luz de la laringe se reconoce por dos pares de plie-
gues similares a entrepaños; los superiores son los 
pliegues vestibulares y los inferiores las cuerdas vocales. 
Los pliegues vestibulares son inmóviles. Su lámina pro-
pia, compuesta de tejido conectivo laxo, contiene glándulas 
seromucosas, células adiposas y elementos linfoides . El 
borde libre de cada pliegue vocal está reforzado por 
tejido conectivo elástico, denso y regular, el ligamento 
vocal. El músculo vocal, unido al ligamento vocal, ayuda 
a los otros músculos intrínsecos de la laringe a modificar 
la tensión en las cuerdas vocales. Estos músculos también 
regulan la anchura del espacio entre las cuerdas vocales 
(la hendidura glótica) y por tanto permiten vibraciones 
reguladas con precisión de sus bordes libres por el aire 
expulsado. 
Durante la respiración silenciosa, las cuerdas vocales 
se encuentran en abducción parcial (separadas) y en la 
inspiración forzada están completamente retraídas. Sin 
embargo, en la fonación , las cuerdas vocales se juntan de 
manera ajustada y forman una hendidura estrecha entre 
ellas. El movimiento del aire contra los bordes de las 
cuerdas vocales juntas firmemente produce y modula el 
sonido (pero no el habla, que se forma con los movimientos 
de la faringe, paladar blando, lengua y labios ). Cuanto más 
largos y relajados estén los pliegues (las cuerdas) vocales, 
más grave será el tono del sonido. Debido a que la laringe 
de un varón después de la pubertad es más grande que 
la de una mujer, los varones tienen la voz más grave . 
La laringe tiene un recubrimiento de epitelio cilín-
drico ciliado seudoestratificado,excepto en la superficie 
de las regiones superiores de la epiglotis y las cuerdas 
vocales , que está recubierta de epitelio escamoso estra-
tificado no queratinizado. Los cilios de la laringe se mueven 
a la faringe y transportan el moco y material particu-
lado atrapados hacia la boca para expectorarse o deglu-
tirse. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La laringitis, que es la inflamación de los teji-
dos laríngeos, incluidas las cuerdas vocales, impide 
que estos últimos vibren libremente. Las perso-
nas que padecen laringitis tienen voz ronca o sólo 
pueden susurrar. 
336 ••• Sistema respiratorio 
La presencia de irritantes químicos o material 
particulado en los conductos aéreos superiores , 
entre ellos la tráquea y los bronquios, induce el 
reflejo de la tos, que produce una corriente explo-
siva de aire que elimina el irritante. El reflejo de 
la tos se inicia con la inhalación de un volumen 
grande de aire y el cierre de la epiglotis y la glotis 
(retracción de las cuerdas vocales ), seguido de 
una potente contracción de los músculos que se 
encargan de la espiración forzada (intercostales 
y abdominales ). La abertura súbita de la glotis y 
epiglotis suscita una corriente de aire cuya velocidad 
puede exceder los 160 km por hora)' que elimina 
el irritante con una gran fuerza. 
Tráquea 
La tráquea tiene tres capas: mucosa, submucosa y 
adventicia; en esta última se localizan anillos en C. 
La tráquea es un tubo de 12 cm de largo y 2 cm 
de diámetro , que se inicia en el cartílago cricoides de la 
laringe y termina tras bifurcarse para formar los bronquios 
principales. La pared de la tráquea está reforzada por 10 
a 12 anillos de cartílago hialino en forma de herradura 
(anillos en C). Los extremos abiertos de estos anillos 
están situados hacia la parte posterior y unidos entre 
sí por músculo liso, el músculo traqueal. Debido a esta 
disposición de los anillos en C , la tráquea es redonda 
en la parte anterior pero aplanada en la posterior. El 
pericondrio de cada anillo en C se une al pericondrio 
situado directamente arriba)' abajo por tejido conectivo 
fibroelástico, que proporciona fl exibilidad a la tráquea )' 
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• 
• 
permite que se alargue durante la inspiración. La contrac-
ción del músculo traqueal reduce el diámetro de la luz de 
la tráquea y da lugar a un flujo de aire más rápido que 
ayuda a desalojar material extraño (moco u otros irritantes ) 
de la laringe mediante la tos. 
La tráquea tiene tres capas: mucosa, submucosa )' 
adventicia (fig 15-4). 
Mucosa 
El recubrimiento mucoso de la tráquea se compone 
de epitelio cilíndrico ciliada (respiratorio) seudoestratifi-
cado, tejido conectivo subepitelial (lámina propia) y un 
haz de fibras elásticas relativamente gruesas que separa la 
mucosa de la sub mucosa. 
Epitelio respiratorio 
El epitelio respiratorio es un epitelio cilíndrico ciliado 
seudoestratificado integrado por seis tipos de células; 
las caliciformes, cilíndricas ciliadas y basales constituyen 
el 90% de la población celular. 
El epitelio respiratorio, un epitelio cilíndrico ciliada 
seudoestratificado, está separado de la lámina propia por 
una membrana basal gruesa. El epitelio se conforma con seis 
tipos de células: caliciformes, cilíndricas ciliadas, basales, 
en cepillo, serosas )' células del sistema neuroendocrino 
difuso (SNED). Todas estas células están en contacto con la 
membrana basal, pero no todas llegan a la luz (fig. 15-5). 
Las células caliciformes representan alrededor del 
30% de la población celular total del epitelio respiratorio)' 
producen mucinógeno, que se hidrata y se conoce como 
mucina cuando se libera a un ambiente acuoso. Al igual 
• 
• 
• 
4' 
• 
• 
• 
•• 
.. 
• 
• 
Fig. 1 S-4. Fotol11i crografía de la tráquea 
de 1110no. Véase la presencia del anillo en e de 
cartílago hi alino en la adventicia (x270) . 
,1 , 1 I 
• •• . ' . :'" 
! 
• 
Fig. 15-5. Fotomicrografía de transmisión del epitelio respiratorio 
de mono del tabiqne nasal anterior. Obsérvese la presencia de células 
caliciformes (gc). ciliadas (c), basales (bc) y células mncosas de gránulo 
pequeño (smg). (Tomado de Harkema JH, Plopper CG, Hyde DM, et 
al: Nonolfactory surface epithelium of the nasal cavity of the bonnet 
monkey: A morphologic and morphometric study of the transitional and 
respiratory ephitelium. Am J Anat 180:266-279, 1987. Copyright © 1987. 
Heimpreso con autorización de Wiley-Liss, Inc, subsidiaria de John Wiley 
& Sons , Inc.) 
que las células caliciformes en cualquier otra parte, las 
del epitelio respiratorio tienen un tallo estrecho, colocado 
basalmente, y una teca expandida que contiene gránulos 
secretorios . La fotomicrografía muestra que el núcleo y la 
mayor parte de los organelos se ubican en el tallo. Esta 
región tiene una red abundante de retículo endoplásmico 
rugoso (RER), un complejo de Golgi bien desarrollado, 
múltiples mitocondrias y abundantes ribosomas. La teca 
está llena de múltiples gránulos secretorios de diámetros 
variables que contienen mucinógenos. El plasmalema apical 
tiene unas cuantas microvellosidades romas cortas (fig. 
1.5-.5) . 
Las células cilíndricas ciliadas constituyen alrededor 
del 30% de la población celular total. Estas células delgadas 
\. altas tienen un núcleo localizado en la base y poseen 
cilios y microvellosidades en su membrana celular apical 
fig . 1.5-6). El citoplasma justo abajo de estas estructuras 
es rico en mitocondrias y tiene un complejo de Golgi. El 
resto del citoplasma posee un poco de RER y unos cuantos 
ribosomas. Estas células desplazan el moco y su material 
particulado atrapado, mediante la acción ciliar, hacia la 
nasofaringe para eliminarlos. 
Las células basales cortas comprenden alrededor 
del 30% de la población celular total. Se localizan en la 
membrana basal pero sus superficies apicales no llegan a 
la luz (fig. 1.5-.5). Estas células relativamente indiferencia-
das se consideran las células madre que proliferan para 
reemplazar células caliciformes, cilíndricas ciliadas y en 
cepillo muertas. 
Sistema respiratorio ••• 337 
Las células en cepillo (células mucosas con gránulos 
pequeños) forman alrededor del 3% de la población total 
de células. Son células cilíndricas estrechas con microve-
llosidades altas. Se desconoce su función pero se han 
relacionado con terminaciones nerviosas; por esta razón, 
algunos investigadores sugieren que pueden tener una 
función sensorial. Otros investigadores piensan que las 
células en cepillo son simplemente células caliciformes 
que liberaron su mucinógeno. 
Las células serosas, que representan alrededor del 
3% de la población celular total del epitelio respiratorio , 
son células cilíndricas. Tienen microvellosidades y gránulos 
apicales que contienen un producto secretorio electrodenso, 
un líquido seroso cuya composición no se conoce. 
Las células del SNED, que también se denominan 
células de gránulos pequeños, forman del 3 a 4% de la 
población total de células. Contienen múltiples gránulos 
en su citoplasma basal. Es probable que el contenido de 
estos gránulos se libere a los espacios de tejido conectivo 
de la lámina propia. Estas células son de diversos tipos 
y liberan agentes farmacológicos que tal vez controlen el 
funcionamiento de otras células del epitelio respiratorio. 
Fig. 15-6. Fotomicrografía de barrido de la tráquea fetal humana que 
muestra células ciliadas y no ciliadas (X5 500). (Tomado de Montgomery 
PQ , Stafford ND, Stolinski C: Ultrastructure of the human fetal trachea: 
A morphologic study of the lu minal and glandul ar epithelia at the 
mid-trimester. J Anat 173:43-59, 1990. Heimpreso con autorización de 
Cambridge Unive rsity Press .) 
338 ••• Sistema respiratorio 
Estas células se comentan con mayor detalle en el capítu-
lo 17. 
Lámina propia y fibras elásticas 
La lámina propia de la tráquea está compuesta por un 
tejido conectivo fibroelástico y laxo. Contiene elementos 
linfoides (p. ej., nódulos linfoides,linfocitos y neutrófilos ) 
y también moco y glándulas seromucosas cuyos conductos 
se abren a la superficie epitelial. Una capa densa de fibras 
elásticas, la lámina elástica, separa la lámina propia de 
la submucosa subyacente. 
Submucosa 
La submucosa traqueal se integra con un tejido conec-
tivo fibroelástico denso e irregular, que contiene múltiples 
glándulas mucosas y seromucosas, cuyos conductos cortos 
perforan las láminas elástica y propia para desembocar 
en la superficie epitelial. En la submucosa también se 
identifican elementos linfoides . Más aún, esta región tiene 
un riego sanguíneo y linfático abundante y sus ramas más 
pequeñas llegan a la lámina propia. 
Adventicia 
La adventicia de la tráquea contiene los anillos en C 
de cartílago hialino. 
La adventicia de la tráquea se conforma con tejido 
conectivo fibroelástico (fig. 15-4). Las características más 
notables de la adventicia son los anillos en C de cartílago 
hialino y el tejido conectivo fibroso intermedio. La adventicia 
también se encarga de fijar la tráquea a las estructuras adya-
centes (es decir, esófago y tejidos conectivos del cuello). 
CORRELACIONES CLlNICAS 
El epitelio respiratorio de personas con exposición 
crónica a irritantes como el humo del cigarro y el 
polvo del carbón sufren alteraciones reversibles 
que se conocen como metaplasia, vinculadas con 
un incremento del número de células caliciformes 
respecto de las ciliadas. El mayor número de células 
caliciformes produce una capa más gruesa de moco 
para eliminar los irritantes, pero el número redu-
cido de cilios retarda el ritmo de eliminación de 
moco y da por resultado la congestión. Aún más , 
las glándulas seromucosas de la lámina propia y 
sub mucosa aumentan de tamaño y forman una 
secreción más profusa. Unos cuantos meses después 
de eliminarse los contaminantes, se normaliza la 
relación celular (1: 1) Y las glándulas seromucosas 
vuelven a su tamaño anterior. 
Arbol bronquial 
El árbol bronquial se inicia en la bifurcación de 
la tráquea, como los bronquios principales derecho e 
izquierdo, que se ra mifican (forman ramas que reducen su 
tamai'io gradualmente). El árbol bronquial está compuesto 
por vías respiratorias localizadas fuera de los pulmones 
(bronquios principales, bronquios extrapulmonares ) y con-
ductos respiratorios situados dentro de los pulmones: 
bronquios intrapulmonares (bronquios secundarios y ter-
ciarios), bronquiolos, bronquiolos terminales y bronquiolos 
respiratorios (fig. 15-7). A medida que las vías respiratorias 
disminuyen progresivamente de tamaño, se observan varias 
tendencias, por ejemplo una disminución de la cantidad 
de cartílago, número de glándulas y células caliciformes y 
altura de las células epiteliales y un incremento del músculo 
liso y tejido elástico (respecto del grosor de la pared). 
Bronquios primarios (extrapulmonares) 
La estructura de los bronquios primarios es idéntica 
a la de la tráquea, con la excepción de que los bronquios 
tienen un diámetro más pequeño y sus paredes son más 
delgadas. Cada bronquio principal, acompañado de las 
arterias, venas y vasos linfáticos pulmonares, perfora el 
hilio del pulmón. El bronquio derecho es más recto que 
el izquierdo y se divide en tres ramas que van a los tres 
lóbulos del pulmón derecho; el bronquio izquierdo se bifurca 
en dos y emite ramas a los dos lóbulos del pulmón izquierdo. 
Estas ramas penetran a continuación en las sustancias de 
los pulmones como bronquios intrapulmonares. 
Bronquios intrapulmonares 
(secundarios y terciarios) 
Cada bronquio intrapulmonar se dirige a un lóbulo del 
pulmón; los bronquios terciarios avanzan a segmentos 
broncopulmonares. 
Cada bronquio in,trapulmonar es el conducto aéreo 
para un lóbulo del pulmón. Estas vías respiratorias son 
similares a los bronquios primarios, con las excepciones 
siguientes. Los anillos en C de cartílago están reemplaza-
dos por placas irregulares de cartílago hialino que rodean 
por completo la luz de los bronquios intrapulmonares; 
en consecuencia, estas vías respiratorias no tienen una 
región aplanada sino que son completamente redondas . 
El músculo liso se sitúa en la interfaz de la lámina propia 
fibroelástica y la submucosa como dos capas distintas de 
músculo liso en espiral en direcciones opuestas. Las fibras 
elásticas, que se irradian desde la adventicia, se unen a 
fibras elásticas que provienen de la adventicia de otras 
partes del árbol bronquial. 
Al igual que en los bronquios primarios y la tráquea, 
en la lámina propia y la submucosa de los bronquios 
intrapulmonares se encuentran glándulas seromucosas y 
elementos linfoides. Los conductos de estas glándulas llevan 
sus productos secretorios a la superficie del recubrimiento 
epitelial ciliado seudoestratificado de la luz. Los nódulos 
linfoides son en particular obvios en donde se ramifican 
estas vías respiratorias para formar bronquios intrapul-
monares cada vez más pequeí'íos. Estos últimos tienen 
Fig. 15-7. Esquema del siste rna respi-
ratorio que mues tra bronquiolos, bron-
quiolos terminales, bronquiolos respi-
ratorios, conductos alveolares , sacos y 
alveolos. 
Poro 
alveolar 
paredes más delgadas, cantidades decrecientes de placas 
de cartílago hialino y células de recubrimiento epitelial 
más cortas. 
Los bronquios secundarios , que son ramas directas de 
los bronquios primarios que conducen a los lóbulos del 
pulmón, también se conocen como bronquios lobares. 
El pulmón izquierdo tiene dos lóbulos y por tanto dos 
bronquios secundarios ; el pulmón derecho posee tres 
lóbulos y en consecuencia tres bronquios secundarios. 
A medida que penetran los bronquios secundarios en los 
lóbulos del pulmón se subdividen en ramas más pequeñas , 
los bronquios te rciarios (segm entarios ). Cada bronquio 
terciario se ramifica pero pasa a una sección discreta del 
tej ido pulmonar conocida como segmento broncopul-
monar. Cada pulmón tiene 10 segmentos broncopulmo-
nares completamente separados unos de los otros por 
Tabique 
intraalveolar 
Bronquiolo 
Fibras de músculo 
liso 
Vena pulmonar 
(lleva sangre 
oxigenada)--r 
Red capilar alveolar 
Sistema respiratorio a a a 339 
'-----Arteria 
pulmonar 
(lleva sangre 
desoxigenada) 
f--- Bronquiolo 
respiratorio 
Conducto alveolar 
Red de elastina 
elementos de tejido conectivo y son clínicamente relevantes 
en procedimientos quirúrgicos pulmonares. 
Conforme reducen su diámetro las ramificaciones de 
los bronquios intrapulmonares, conducen finalmente a los 
bronquiolos. 
Bronquiolos 
Los bronquiolos no poseen cartílago en sus paredes, tienen 
menos de 1 mm de diámetro y poseen células de Clara en 
su recubrimiento epitelial. 
Cada bronquiolo (o bronquiolo primario) lleva aire 
a un lóbulo pulmonar. Los bronquiolos se consideran la 
lOa a 15a generación de ramificaciones dicótomas del árbol 
340 ••• Sistema respiratorio 
bronquial. Por lo regular, se considera que su diámetro es 
menor de 1 mm, aunque esta cifi-a varía entre los autores 
de 5 a 0.3 mm. El desacuerdo sobre el diámetro de los 
bronquiolos puede suscitar confusiones en las descripciones 
de su estructura (pero no debe considerarse una razón 
para que el lector se complique la vida). 
El recubrimiento epitelial de los bronquiolos varía 
de cilíndrico simple ciliado, con células caliciformes oca-
sionales en los bronquiolos más grandes, a cuboidal sim-
ple (a menudo con cilios ), con células de Clara even-
tuales y sin células caliciformes en los bronquiolos más 
-pequenos. 
Las células de Clara son cilíndricas con ápices en 
forma de cúpula con microvellosidades romas y cortas (fig. 
15-8) . Su citoplasma apical contiene múltiples gránulos 
secretorios que incluyen glucoproteínas elaboradas en su 
abundante RER. Se piensa que las células de Clara pro-
tegen el epitelio bronquiolar al recubrirlo con su producto 
secretorio. Además, estas células degradan toxinas en el 
aire inhalado mediante enzimas del citocromo P-450 en su 
retículo endoplásmico liso. Algunos investigadorestambién 
sugieren que las células de Clara producen un material 
similar al agente tensoactivo que reduce la tensión super-
ficial de los bronquiolos y facilita la conservación de su 
permeabilidad. Más aún, las células de Clara se dividen 
para regenerar el epitelio bronquiolar. 
La lámina propia de los bronquiolos carece de glándulas; 
está rodeada de una malla laxa de capas de músculo liso 
orientadas helicoidalmente (fig. 15-9). Las paredes de los 
bronquiolos y sus ramas no tienen cartílago. Del tejido 
conectivo fibroelástico que rodea las capas de músculo 
liso de los bronquiolos se proyectan fibras elásticas, que 
se conectan con similares y se ramifican a partir de otras 
ramas del árbol bronquial. Durante la inhalación, a medida 
que se expande el volumen pulmonar, las fibras elásticas 
ejercen cierta tensión en las paredes bronquiolares; al 
tirar de manera uniforme en todas direcciones, las fibras 
elásticas contribuyen a conservar la permeabilidad de los 
bronquiolos . 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Las capas de músculo liso de los bronquiolos están 
controladas por el sistema nervioso parasimpático. 
En condiciones normales, se contraen los recubri-
mientos de músculo liso al final de la espiración y se 
relajan en la inspiración. Los pacientes con asma, 
en quienes la cubierta de músculo liso se contrae 
un tiempo prolongado durante la espiración, tienen 
en consecuencia dificultad para expulsar el aire de 
sus pulmones. Los esteroides y los agonistas beta2 
relajan el músculo liso bronquiolar y se utilizan con 
frecuencia para aliviar ataques asmáticos. 
Bronquiolos terminales 
Los bronquiolos terminales forman la región más pequeña 
y distal de la porción conductora del sistema respiratorio. 
Cada bronquiolo se subdivide para formar varios bron-
quiolos terminales más pequeños que tienen menos de 
0.5 mm de diámetro y constituyen el final de la porción 
conductora del sistema respiratorio. Estas estructuras llevan 
aire a los ácinos pulmonares, que son subdivisiones del 
lóbulo pulmonar. El epitelio de los bronquiolos terminales 
está compuesto de células de Clara y cuboides, algunas de 
ellas con cilios . La lámina propia estrecha incluye tejido 
conectivo fibroelástico y se rodea de una o dos capas de 
células de músculo liso. Las fibras elásticas se irradian desde 
la adventicia y, tal y como se observa en los bronquiolos, 
se unen a fibras similares que se proyectan desde otras 
Fig. 15-8. Fotomicrografía de barrido de 
células de Clara y células cuboidales ciliadas 
de bronquiolos terminales de rata (X 1817). 
(Tomado de Peao MND , Aguas AP, De Sa CM, 
Grande NR: Anatomy 01' Clara cell secretion: 
Surface changes observed by scanning elec-
tron microscopy. J Anat 183:377-388, 1993. 
Reimpreso con autorización de Cambridge 
University Press .) 
• 
Fig. 15-9. Fotomicrografía de un bronquiolo (x 117). Obsérvese la 
presencia de músculo liso y la ausencia de cartílago en su pared. 
ramas del árbol bronquial. Los bronquiolos terminales se 
ramifican para formar los bronquiolos respiratorios. 
PORCION RESPIRATORIA 
DEL SISTEMA RESPIRATORIO 
La porción respiratoria del sistema respiratoria está com-
puesta de bronquiolos respiratorios, conductos y sacos 
alveolares y alveolos. 
Bronquiolos respiratorios 
Los bronquiolos respiratorios son la primera región del 
sistema respiratorio en que puede ocurrir el intercambio 
de gases. 
Los bronquiolos respiratorios tienen una estructura 
similar a la de los terminales, pero sus paredes están 
interrumpidas por la presencia de estructuras semejantes 
a sacos, de pared delgada, conocidas como alveolos, en 
donde puede ocurrir el intercambio gaseoso (0 2 por COz ) . 
. \ medida que se ramifican los bronquiolos, se estrechan 
cada vez en diámetro y aumentan su población de alveolos. 
Después de varias ramificaciones , cada bronquiolo respi-
ratorio termina en un conducto alveolar (fig. 15-10). 
Conducto alveolar, atrio 
y saco alveolar 
Los conductos alveolares, atrios y alveolos tienen una red 
capilar abundante. 
Sistema respiratorio ••• 341 
Los conductos alveolares no tienen paredes propias; 
son simplemente disposiciones lineales de los alveolos 
(figs. 15-11 y 15-12). Un conducto alveolar que surge de 
un bronquiolo respiratorio se ramifica y cada uno de los 
conductos alveolares resultantes suele terminar en una 
evaginación ciega compuesta de dos o más grupos peque-
ños de alveolos y en la que cada racimo se conoce como 
saco alveolar. Estos sacos alveolares se abren así en 
un espacio común, que algunos investigadores llaman 
atrio. 
El conducto alveolar está reforzado y estabilizado en 
parte por elementos de tejido conectivo delgados entre los 
alveolos , los tabiques interalveolares. Además, la aber-
tura de cada alveolo al conducto alveolar está controlada 
por una célula de músculo liso aislada ("botón" de músculo 
liso) incluida en colágena tipo III , que forma un esfínter 
delicado que regula el diámetro de la abertura. 
De la periferia de los conductos y sacos alveolares se 
ramifican fibras elásticas finas para entremezclarse con 
similares que se irradian desde otros elementos intrapul-
monares. Esta red de fibras elásticas no sólo conserva 
la permeabilidad de tales estructuras delicadas durante 
la inhalación, sino que también la protege contra el daño 
durante la distensión y tiene a su cargo la espiración no 
forzada. 
.. '. 
R 
Fig. 15-10. Fotomicrografía de un conducto alveolar humano. A. 
conducto alveolar; R, bronquiolo respiratorio. 
, 
342 ••• Sistema respiratorio 
¿..- Bronquiolo 
respiratorio 
Poro 
Conducto alveolar 
~ 
n 
A 
Difusión de CO2 a la sangre y conversión en HC03 
prOducid:O~tt--+_...rrv-,\ 
las células 
los tejidos O 
O 
HC03+W 
o 
HC03 
, 
y,---/ ~~----------------Y'----------------/ 
Tejido del Capilar e 
cuerpo 
Interior del alveolo 
O 
2 CO2 
Plasma "'-" 
Capilar alveolar 
""'".-/ 
o 
ula del 
alveolo 
desoxigenada 
del corazón 
B 
Sangre oxigenada 
al corazón 
Difusión de CO2 de la sangre al alveolo 
HC03+W-.. 
CI-
,, ----------------- -----------------/ - v -
o Capilar 
Alveolo 
, _ / y-
Alveolo 
del pulmón 
Fig. 15-11. Esquema. A, bronquiolo respiratorio, saco alveolar, poro alveolar y alveolos. B, tabique interalveolar. e , captación de dióxido de carbono 
de los tejidos del cuerpo por eritrocitos y plasma. D, liberación de dióxido de carbono por los eritrocitos y el Piasma en el pulmón. 
Alveolos 
Los alveolos son sacos de aire pequeños compuestos de 
neumocitos tipo I muy atenuados y neumocitos tipo 11 más 
grandes. 
Cada alveolo es una evaginación pequeña, de unos 
200 !-un de diámetro , de bronquiolos respiratorios , COJl-
duetos y sacos alveolares (figs . 15-13; véanse figs. 15-11 
A 1j B Y 15-12). Los alveolos forman la unidad estructural 
y funcional primaria del sistema respiratorio , ya que sus 
paredes delgadas permiten el intercambio de COz por O2 
entre el aire y su luz y la sangre en capilares adyacentes . 
Aunque cada alveolo es una estructura pequeña, alrededor 
de 0.002 mm3, su cifra total se aproxim a a 300 millones y le 
confiere al pulmón su consistencia similar a una esponja. Se 
Fig. 15-12. Fotomicrografía de barrido de un pulmón de 
rata que muestra un bronquiolo (b ), una arte ri a pequeña (v) y 
alveolos (d ), algunos de los cuales presentan poros alveolares. 
(Tomado de Leeson TS , Leeson eR, and Paparo AA: Text/Atlas 
01' Histology. Philadelphia, \VE Saunders, 1988. ) 
. ' 
estima que el área total de superficie de todos los alveolos 
disponibles para intercambio de gases excede los 140 m2 
(el área aproximada de un apartamento de dos recámaras 
de tamaño promedio ). 
Debido a su gran número, los alveolos suelen estar 
comprimidos entre sí, lo que elimina el intersticio de 
tejido conectivo entre ellos. En estas áreas de contacto, los 
espacios aéreos de los dos alveolos pueden comunicarse 
uno con el otro a través de un poro alveolar (de Kohn), 
cuyo diámetro varía de 8 a 60 fLm (fig. 15-12). Posiblementela función de estos poros sea la de equilibrar la presión 
del aire dentro de los segmentos pulmonares . La región 
entre dos alveolos adyacentes se conoce como tabique 
interalveolar y está ocupada por un lecho capilar extenso 
compuesto de capilares continuos, que reciben su riego 
de la arteria pulmonar y son drenados por la vena pulmonar. 
En el tejido conectivo del tabique interalveolar abundan 
fibras elásticas y de colágena tipo III (reticulares). 
Puesto que los alveolos y los capilares estcín compuestos 
de células epiteliales, están revestidos de una lámina basal 
prominente. A diferencia de los bronquiol os respiratorios 
y los conductos alveolares , las aberturas ele los alveolos 
Sistema respiratorio ••• 343 
'!!" . ' . 
tE;. , 
• 
• 
, 
• 
relacionados con los sacos alveolares, están desprovistos de 
células de músculo liso. En lugar de ello, sus orificios están 
circunscritos por fibras elásticas y en especial reticulares. 
Las paredes de los alveolos se componen de dos tipos de 
células: neumocitos tipos I y II. 
Neumocito5 tipo I 
Alrededor del 95% de la superficie alveolar se integra 
con epitelio escamoso simple, cuyas células se conocen 
como neumocitos tipo 1 (también llamados células 
alveolares tipo 1 y células alveolares escamosas). 
Dado que las células de este epitelio están sumamente 
atenuadas , su citoplasma puede ser tan delgado como de 
80 nm de ancho (fig. 1.5-14; véase fig. 15-12). La región 
del núcleo es mucho más ancha y contiene gran parte de 
la población de organelos de la célula, compuesta de una 
cantidad pequeña de mitocondrias , unos cuantos perfiles 
de RER y un aparato de Golgi modesto. 
Los neumocitos tipo I forman union es ocluyentes unos 
con otros y evitan así el escape de líquido extracelular 
(líquido tisular) a la luz alveolar. La superficie aclluminal de 
estas células posee un recubrimiento ele una lámina basal 
, 
344 ••• Sistema respiratorio 
a 
a 
a 
bien desarrollada, que se extiende casi hasta el reborde 
de los poros alveolares . El reborde de cada poro alveolar 
se fo rma con la fusión de las membranas celulares de 
dos neumocitos tipo I yuxtapuesto estrechamente que 
pertenecen a dos alveolos pequeños. 
Neumocitos tipo 11 
Aunque los neumocitos tipo 11 (también conocidos 
como células alveolares mayores, células septales 
o células alveolares tipo 11) son más numerosos que 
los neumocitos tipo 1, sólo ocupan alrededor del 5% 
de la superficie alveolar. Estas células cuboides están 
entremezcladas entre los neumocitos tipo I y forman 
uniones de oclusión. Su superficie apical en forma de 
¡cúpula se proyecta a la luz de los alveolos (Rgs . 15-15 y 
15-16) . Los neumocitos tipo 11 se localizan habitualmente 
en regiones en las que están separados alveolos adyacentes 
unos de otros por un tabique (de ahí el nombre de células 
• 
Fig. 15-13. Fotomicrografía de transmisión del tab ique 
interalveolar en un mono. Obsérvese la presencia de alveo-
los (a), eritrocitos (e ), inte rior de capilares (e ) y macrófagos 
aheolares (rn ). Son obvios los filopodios !flechas) . Los 
as te riscos indican la presencia de poros alveolares. (Tomado 
de Mai na JN: Morphology and morphomet,y of the normal 
lung of the ad\llt ve rvet monkey [Cercopithecus aethiops] 
Am J An at 183258-267, 1988. Copyright © 1988. Heim-
preso con autorización de \Viley-Liss , 1nc, una subsidiari a 
de John Wi ley & Sons, 1nc .) 
septales ) y su superficie adluminal se recubre con lámina 
basal. 
Las foto micrografías de neumocitos tipo 11 muestran 
microvellosidades apicales cortas . Tienen un núcleo central, 
abundantes RE R, un aparato de Golgi bien desarrollado 
y mitocondrias . La característica más distintiva de estas 
células es la presencia de cue rpos laminares unidos a la 
membrana que contienen agente tensoactivo pulmonar 
(surfactante), el producto secretorio de estas células. 
El agente tensoactivo pulmonar, que se sintetiza en 
el RER de los neum ocitos tipo n, se compone principal-
mente de dos fosfolípidos , dipalmitoilfosfatidilcolina y 
fosfatidilglicerol, y cuatro proteínas únicas , proteínas del 
agente ten so activo A, B , e y D. El agente tenso activo se 
modifica en el aparato de Golgi y a continuación se libera 
de la red de Golgi trans a vesículas secretorias , conocidas 
como cuerpos compuestos, los precursores inmediatos 
de los cuerpos laminares. 
a 
Fig. 15-14. Fotomicrografía de transmis ión de la barrera aheolocapil ar (X iI 950). l\ótesc la presencia del al veolo (a), los neumocitos tipo 1 
fusionados (ep ), las láminas basales fu sionadas (b ), la célula endotelial de l capilar fusionada (en ) con "esículas pinocitóticas !flechas ), el plasma (p ) 
y el eritrocito (r ) dentro de la luz capilar. (Tomado de Maina J'J: Morpbology and l1lorphometry of the normal lung of the adult vervet monkey 
[Cercop ithecus aethio)ls ] Am J Anat 183:258-')6í , 1988. Copyri ght © 1988. Reimpreso con autorización de 'vViley-Liss, lnc, una subsidi ari a de 
John 'vVil ey & Sons, lnc. 
Agente tensoactivo expulsado 
de la vesícula de lipoproteína 
Cuerpo 
Hipolaz acuosa 
Monocapa lipídica 
laminar pequeño 
(loslol ípido) _____ -----~¿h~-:I'~~~-...!..~-... 
Cuerpo laminar ,-,., 
Agente 
tensoactivo 
pequeño lusionándose .. 
¡ con vesí?ula de ~' .. 
IIpoprotelna ~ : 
Golgi 
~- • o 00 . 
~uerpo 
o o/ multivesicular 
o 
t 
Síntesis de 
proteína 
o o 
o ~ o 
G f'\ o~ 
Síntesis de foslatidilcolina V 
Colina 
~O 
Aminoácidos 
Fig. 15-15. Esquema de un neumocito tipo 11. 
Fig. 15-16. Fotomicrografía de trans -
misión de un neumocito tipo Ir . Obsérvese 
el núcleo colocado en el centro (A) fl an-
queado por varios cuerpos laminares. a, 
alveolos; e, capilares; e , fibras elásticas; 
En, núcleo de la cé lula endotelial; f, fibras 
de colágena. Las flechas representan la 
barrera alveolocapilar; e l asterisco indica 
una plaqueta. (Tomado de Leeson TS . Lee-
son e R, and Paparo AA: Text/ Atlas of Histo-
logy. Philadelphia, WB Saunde rs, 1988. ) 
Sistema respiratorio __ _ 345 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Al nacer se expanden los pulmones del niño al 
respirar por primera vez y la presencia de agente 
tensoactivo pulmonar permite que los alveolos per-
manezcan permeables. Los lactantes inmaduros 
(que nacen antes de siete meses de gestación ) que 
aún no producen agente tensoactivo (o que elaboran 
una cantidad inadecuada) padecen insuficiencia 
respiratoria del recién nacido potencialmente 
mortal. Estos recién nacidos se tratan con una 
combinación de agente tensoactivo sintético y admi-
nistración de glucocorticoides. El agente tensoactivo 
sintético actúa de inmediato para reducir la tensión 
de superficie y los glucocorticoides estimulan los 
neumocitos tipo II para que produzcan agente 
tensoactivo. 
El agente tensoactivo se libe ra por exocitosis hacia 
la luz de los alveolos en donde forma una red amplia 
parecida a un enrejado conocida como mielina tubular, 
que se separa en porciones lipídica y proteínica. Ellípido se 
inserta en una película monomolecular de fosfolípidos que 
forma una interfaz con el aire y la proteína penetra en la 
capa acuosa entre los neumocitos y la película fosfolipídica. 
El agente tensoactivo reduce la tensión superficial e impide 
así el colapso de los alveolos. Lo elaboran continuamente los 
neumocitos tipo II y, según pruebas recientes , lo fagocitan 
estos últimos y macrófagos alveolares . 
Además de producir y fagocitar agente tensoactivo, los 
neumocitos tipo II se dividen por mitosis para regenerarse 
a sí mismos y también a neumocitos tipo I. 
346 ••• Sistema respiratorio 
Macrófagos alveolares (células de polvo) 
Los macrófagos alveolares fagocitan material particulado 
en la luz de los alveolos y también en los espacios 
interalveolares. 
Los monocitos llegan al intersticio pulmonar, se trans-
forman en macrófagos alveolares (células de polvo), 
migran entre los neum ocitos tipo 1 y penetran en la luz 
del alveolo. Estas células fagocitan material particulado, 
como polvo y bacteriasy, por consiguiente, conservan un 
am biente estéril dentro de los pulmones (fig. 1.5-17; véase 
fig. 1.5-13). Estas células también ayudan a los neumocitos 
tipo Il en la captación ele agente tensoactivo . Cada día 
migran a los bronquios alrededor de 100 millones de 
macrófagos y por acción ciliar se traslaelan de ese sitio a 
la faringe para eliminarse por deglución o expectoración . 
Sin embargo, algunos macrófagos alveolares penetran 
nuevamente en el intersticio pulmonar y migran a vasos 
linfáticos para salir de los pulmones. 
• 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Los macrófagos alveolares de pacientes con con-
gestión pulmonar e insuficiencia cardiaca congestiva 
contienen eritrocitos extravasados y fagocitados. 
Estos macrófagos se denominan a menudo células 
de insuficiencia cardiaca. 
El enfisema es una enferm edad que se relaciona 
muchas veces con las secuelas de la exposición a 
largo plazo al humo de cigarrillos y otros inhibiclo-
res de la proteína antitripsina alf~ll. Esta proteína 
protege los pulmones contra la destrucción de fibras 
elásticas por la elastasa sintetizada por células de 
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polvo. En estos sujetos se reduce la elasticidad 
del tejido pulmonar y se encuentran sacos grandes 
llenos de líquido que reducen la capacidad de 
intercambio de gases de la porción respiratoria del 
sistema respiratorio. 
Tabique interalveolar 
La región entre dos alveolos adyacentes, conocida como 
tabique interalveolar, está recubierta en ambos lados 
por epitelio alveolar (fig. 1.5-13). El tabique interalveolar 
puede ser extremadamente estrecho y contener sólo un 
capilar continuo y su lámina basal, o bien ser un poco más 
ancho e incluir elementos de tejido conectivo, como fibras 
de colágena tipo III y elásticas, macrófagos, fibroblastos (y 
miofibroblastos ), células cebadas y elementos linfoides. 
Barrera alveolocapilar 
La barrera alveolocapilar es la región del tabique 
interalveolar que atraviesan el O2 y el CO2 a medida que 
estos gases pasan de la sangre a la luz de los alveolos 
. 
y viceversa. 
Las regiones más delgadas del tabique interalveolar 
donde pueden intercambiarse los gases se llaman barreras 
alveolocapilares (véase fig. 1.5-14). La barrera alveoloca-
pilar más estrecha, en donde se encuentran en contacto 
estrecho los neumocitos tipo 1 con el recubrimiento endo-
telial del capilar y se fusionan las láminas basales de los dos 
epitelios, es la más eficiente para el intercambio de O2 (en 
la luz alveolar) o CO2 (en la sangre) . Estas regiones están 
compuestas de las tres estructuras siguientes: 
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Fig. 1 S·17. Macrófagos 
pulmón humano (X 270). 
alveolares en el 
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• 
• 
• Agente tensoactivo y neumocitos tipo 1 
• Láminas basales fusionadas de neumocitos tipo 1 y 
células endoteliales de los capilares 
• Células endoteliales de capilares continuos 
Intercambio de gases entre 
los tejidos y pulmones 
En los pulmones se intercambia O2 por CO2 trasladado 
por la sangre; en los tejidos del cuerpo se intercambia 
CO2 por O2, transportado por la sangre. 
Durante la inspiración, penetra aire que contiene oxí-
geno en los espacios alveolares del pulmón . D ebido a que 
el área de superficie total de todos los alveolos supera los 
1-10 mZ y el volumen sanguín eo total en todos los capilares 
en cualquier momento no es mayor de 140 mi; el espacio 
disponible para difusión de gas es enorme. El oxígeno se 
difunde a través de la barrera alveolocapilar y gas para 
penetrar en la luz de los capilares y unirse a la porción hem 
de la hemoglobina del eritrocito y formar oxihemoglobina. 
El COz sale de la sangre , se difunde a través de la barrera 
alveolocapilar en la luz de los alveolos y sale de los espacios 
alveolares a medida que se expulsa el aire rico en COo. 
El paso de COl y O2 a través de la barrera alveolocapilar 
se debe a difusión pasiva en respuesta a las presiones 
parciales de los gases dentro de la sangre y las luces 
alveolares. 
Las células del cuerpo forman por minuto aproximada-
mente 200 mI de COo que penetra en el torrente sanguíneo 
y se transporta en tres formas: como gas disuelto en el 
plasma (20 mI), unido a hemoglobina (40 mI) y como ion 
bicarbonato del plasma (140 mI). Se observa la secuencia 
de fenómenos siguientes (fig. 15-11C): 
l. La mayor parte del COz disuelto en el plasma se difunde 
al citosol de los eritrocitos. 
2. Parte del COz se une a la molécula de globina de la 
hemoglobina. Aunque el COl se transporta en una 
región diferente de la molécula de hemoglobina, su 
capacidad de unión es mayor cuando no existe 0 1 en 
la porción hem respecto de cuando se encuentra este 
último. 
3. Dentro del citosol del eritrocito se combina la mayor 
parte del CO2 con agua, una reacción catalizada por 
la enzima anhidrasa carbónica, para formar ácido 
carbónico, que se disocia en iones hidrógeno (H +) y 
bicarbonato (H C0 3-) . El ion hidrógeno se une a la 
hemoglobina y el de bicarbonato sale del e ritrocito 
para penetrar en el plasm a. A fin de conservar e l 
equilibrio iónico, penetra ion cloruro (Cl- ) del plasma 
en el eritrocito; este intercambio de bicarbonato por 
iones cloruro se conoce como cambio de cloruro. 
Las arterias pulmonares transportan la sangre rica en 
bicarbonato a los pulmones. Debido a que la concentración 
de COo es mayor en la sangre que en las luces alveolares , se 
libera este gas (siguiendo el gradiente de concentración). 
El mecanismo de liberación es el inverso de las reacciones 
Sistema respiratorio ••• 347 
previas. Tiene lugar la secuencia de fenómenos siguiente 
(fi g. 15-11D ): 
l. Penetran iones bicarbonato en los eritrocitos (con la 
liberación consiguiente de Cl- de los glóbulos rojos al 
plasm a, conocida como cambio de cloruro). 
2. Se combin an los iones bicarbonato e hidrógeno en el 
citosol del eritrocito para formar ácido carbónico. 
3. En el pulmón, la combinación de O2 con hemoglobina 
torna a esta última más ácida y reduce su capacidad 
para unir CO2; además, los iones hidrógeno liberados 
en exceso por la acidez mayor de la hemoglobina se 
unen a iones bicarbonato y forman ácido carbónico. 
4. La anhidras a carbónica cataliza la segmentación del 
ácido carbónico para formar agua y CO2. 
5. El CO2 disuelto en el plasma, unido a hemoglobina y 
segmentado del ácido carbónico, sigue el gradiente de 
concentración para difundirse a través de la barrera 
alveolocapilar para penetrar a la luz de los alveolos. 
La hemoglobina también tiene dos tipos de sitios de 
unión para óxido nítrico (ON), una sustancia neuro-
transmisora que, cuando la liberan las células endotelia-
les de los vasos sanguíneos, causa relajación de las células 
de músculo liso vasculares, con la consiguiente dilata-
ción de los vasos sanguíneos. La hemoglobina, S-nitrosilada 
(sitio de unión 1) por óxido nítrico elaborado por los vasos 
sanguíneos del pulmón, transporta óxido nítrico unido 
a arteriolas y metarteriolas de los tejidos, en donde se 
libera el ON y causa vasodilatación. En esta form a, la 
hemoglobin a no sólo contribuye a modular la presión 
arterial sino también facilita el intercambio más efi ciente 
de O2 por COz. Más aún, una vez que el O2 de ja la porción 
hem de la hemoglobina para oxigenar los tejidos, ocupa su 
sitio en los átomos de hierro el ON (sitio de unión 2) y se 
transporta a los pulmones en donde se libera a los alveolos 
para espirarse junto con el COz. 
Cavidades pleurales 
y mecanismo de la ventilación 
La alteración del volumen de las cavidades pleurales por 
acción muscular origina el movimiento de gases al sistema 
respiratorio y desde él. 
La caja torácica se divide en tres regiones : cavidadestorácicas izquie rda y de recha y mediastino , localizado 
en el centro. Cada cavidad torácica está recubierta por 
una membrana serosa, la pleura, compuesta de epitelio 
escamoso simple y tejido conectivo subseroso. La pleura 
puede concebirse como un globo inflado; a medida que se 
desarrolla el pulmón, empuja contra esta membrana serosa 
como si un puño presionara contra la superficie externa 
de un globo. E n esta form a, una porción de la pleura, la 
pleura visceral, recubre el pulmón y se adhiere al mismo 
y la pleura restante, pleura parietal, reviste las paredes 
de la cavidad torácica y se adhiere a ellas. 
El espacio entre las pleura visceral y parietal (interior 
del globo) se conoce como cavidad pleural. Este espacio 
348 • Sistema respiratorio 
contiene una cantidad pequeña de líquido seroso (elaborado 
por las membranas serosas) que permite el movimiento 
de los pulmones casi sin fricción durante la ventilación 
(respiración), que comprende el movimiento de aire a los 
pulmones (inhalación) y desde ellos (exhalación). 
La inhalación es un proceso que requiere energía 
porque comprende la contracción de los músculos del 
diafragma, intercostales , escalenos y otros respiratorios 
accesorios. A medida que se contraen estos músculos, se 
expande el volumen de la caja torácica. Debido a que la 
pleura parietal está unida firmemente a las paredes de 
esta última, también aumentan de volumen las cavidades 
pleurales y, en consecuencia, disminuye la presión en su 
interior. La presión diferencial entre la atmosférica fuera 
del cuerpo y la presión adentro de las cavidades pleurales 
lleva aire al interior de los pulmones. Con la entrada de 
aire se expanden éstos y con ello se estira la red de fibras 
elásticas del intersticio pleural y se acerca la pleura visceral 
a la parietal, lo cual reduce el volumen de las cavida-
des pleurales y por tanto se eleva la presión dentro de 
ellas. 
Para que ocurra la exhalación, se relajan los músculos 
respiratorios (y los accesorios de la respiración ); esto 
disminuye el volumen de las cavidades pleurales, con un 
aumento consiguiente de la presión en su interior. Además, 
las fibras elásticas estiradas recuperan su longitud de reposo 
e impulsan el aire fuera de los pulmones. En consecuencia, 
la espiración normal no requiere energía. En la espiración 
forzada también se contraen adicionalmente los músculos 
intercostales internos y abdominales, lo que reduce el 
volumen de la cavidad pleural y fuerza el aire adicional 
para expulsarlo de los pulmones. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
En pacientes con poliomielitis, los músculos de la 
respiración pueden debilitarse tanto que se hiper-
trofian los músculos accesorios porque se encar-
gan de elevar la caja torácica. En otras enferme-
dades, como la miastenia grave y el síndrome 
de Guillain-Barré, la debilidad de los músculos 
respiratorios y accesorios de la respiración puede 
conducir a insuficiencia respiratoria y la muerte 
consiguiente aunque los pulmones funcionen nor-
malmente. 
Estructura macroscópica 
de los pulmones 
El pulmón izquierdo tiene dos lóbulos, en tanto que 
el derecho se integra con tres. 
El pulmón izquierdo está subdividido en dos lóbulos 
y el derecho en tres. Cada lóbulo tiene una indentación 
en la parte interna, el hilio, por donde penetran los bron-
quios principales, las arterias bronquiolares y las arterias 
pulmonares y salen del pulmón las venas bronquiolares, 
las venas pulmonares y los vasos linfáticos . Este grupo de 
vasos y las vías respiratorias que penetran el hilio forman 
la raíz del pulmón. 
Cada lóbulo se subdivide en varios segmentos bron-
copulmonares provistos de un bronquio intrapulmonar 
terciario (segmentario ). A su vez, los segmentos bron-
copulmonares se subdividen en muchos lobulillos y cada 
uno recibe un bronquiolo. Los lobulillos están separados 
entre sí por tabiques de tejido conectivo , en los que dis-
curren vasos linfáticos y tributarias de las venas pulmona-
res. Las ramas de las arterias bronquial y pulmonar siguen 
a los bronquiolos a su paso a través del centro del lobu-
lillo . 
Aporte vascular y linfático 
del pulmón 
Las arterias pulmonares proporcionan sangre desoxi-
genada a los pulmones que proviene del lado derecho del 
corazón. Las ramas de estos vasos discurren junto con 
los tubos bronquiales hacia los lobulillos del pulmón (fig. 
15-7). Cuando llegan a los bronquiolos respiratorios , estos 
vasos forman una red capilar pulmonar extensa compuesta 
estrictamente de capilares continuos. Debido a que estos 
capilares sólo tienen 8 ¡..¡.m de diámetro, los eritrocitos 
siguen uno a otro en una hilera a través de ellos, reducen 
el espacio que tienen que atravesar los gases y exponen al 
máximo los eritrocitos al oxígeno. 
Se oxigena la sangre en el lecho capilar y a continuación 
drena a venas de diámetro creciente. Estas tributarias de 
la vena pulmonar llevan sangre oxigenada y siguen en los 
tabiques entre los lobulillos del pulmón. Por consiguiente, 
las venas siguen una vía diferente a la de las arterias hasta 
que llegan al vértice del lobulillo , en donde acompañan a 
los conductos bronquiales hasta el hilio del pulmón para 
llevar sangre oxigenada al lado izquierdo del corazón. 
Las arterias bronquiales, que son ramas de la aorta, 
llevan sangre cargada de nutrientes y oxígeno al árbol 
bronquial, los tabiques interlobulillares y las pleuras pul-
monares. Muchas de las ramas pequeñas se anastomosan 
con las del sistema pulmonar. Otras son drenadas por 
tributarias de las venas bronquiales, que regresan la 
sangre al sistema ácigos venoso. 
El pulmón tiene un drenaje linfático doble , un sistema 
superficial de vasos en la pleura visceral y una red profunda 
de vasos en el intersticio pulmonar, pero estos sistemas 
tienen múltiples interconexiones. El sistema superficial 
de vasos linfáticos forma varios vasos más grandes que 
desembocan en ganglios linfáticos hiliares (broncopulmo-
nares) en la raíz de cada pulmón. La red profunda está 
organizada en tres grupos que siguen a las arterias y venas 
pulmonares y al árbol bronquial hasta el nivel de los 
bronquiolos respiratorios. Todas estas redes drenan en 
ganglios linfáticos hiliares en la raíz de cada pulmón. Los 
vasos linfáticos eferentes de estos ganglios linfáticos lle-
van su linfa al conducto torácico o al conducto linfático 
derecho, que regresan la linfa a la unión de las venas 
yugular interna y subclavia de los lados izquierdo y derecho, 
respectivamente. 
Inervación pulmonar 
Los ganglios de la cadena simpática torácica propor-
cionan fibras simpáticas y el nervio vago suministra fibras 
parasimpáticas a los músculos lisos del árbol bronquial. Las 
fibras simpáticas causan relajación de los músculos lisos 
bronquiales y por tanto broncodilatación (en tanto que 
Sistema respiratorio ••• 349 
producen constricción de los vasos sanguíneos pulmonares: 
"respuesta paradójica"); las fibras parasimpáticas inducen 
contracción de los músculos lisos bronquiales y producen 
broncoconstricción. 
En ocasiones la sinapsis incluye neumocitos tipo II, lo 
que sugiere la posibilidad de cierto control neural sobre la 
producción de agente tensoactivo pulmonar. 
•