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Vasos linfáticos e inervación renal Los vasos linfáticos del riñón aparecen en el intersticio cortical paralelos al trayecto de los vasos sanguíneos y abandonan el riñón por el hilio. Parece que no existe circulación linfática en la médula renal. Existe, sin embargo, una red de capilares linfáticos que discurre por la cápsula renal y recibe el drenaje de la parte externa de la corteza. La inervación renal procede del plexo celíaco y se compone de ramas adrenérgicas y colinérgicas que pueden ser mielínicas o amielínicas. Sin embargo, no está totalmente clara la distribución de las ramas nerviosas en el interior de la víscera. Parece que las paredes vasculares, el aparato yuxtaglomerular y los túbulos son los principales destinatarios de las fibras nerviosas. La trascendencia de los nervios y de los vasos linfáticos renales puede considerarse de carácter secundario, ya que tras resultar destruidos, por ejemplo, en un trasplante, no parece que se afecte gravemente la viabilidad posterior del órgano. Histología La unidad morfo-funcional del riñón es la nefrona. En un hombre adulto existen de 1,5 a 2 millones de nefronas repartidas por toda la corteza renal, y en ellas se pueden distinguir dos componentes principales: el glomérulo y el sistema tubular córtico-medular. Las nefronas están situadas en la corteza renal siguiendo un patrón establecido que se repite periódicamente y que se denomina lobulillo renal. Este lobulillo está constituido por la subunidad de corteza comprendida entre dos arterias interlobulillares contiguas, y en el centro presenta un rayo medular que, a modo de eje, aparece surcado por un conducto colector principal que desciende verticalmente hacia las pirámides, recibiendo la orina concentrada en las nefronas situadas a ambos lados del rayo medular. Se reconocen cuatro subdivisiones en la porción tubular de la nefrona: el túbulo proximal, el túbulo intermedio (constituido por una parte de lo que clásicamente se ha denominado como asa de Henle), el túbulo distal y el sistema colector. Cada una de las citadas porciones se subdivide, a su vez, en diferentes segmentos. El extremo ciego de la porción proximal del sistema tubular aparece dilatado e invaginado, formando una estructura hueca, de finas paredes epiteliales, denominada cápsula de Bowman. La concavidad externa de dicha cápsula está ocupada por el ovillo capilar glomerular, y el conjunto compuesto por este ovillo más la cápsula de Bowman se conoce como corpúsculo renal, estructura que, junto al sistema tubular, completa la nefrona. Corpúsculo renal Tiene forma esférica y un diámetro de 100 a 150 µm. El lugar por donde entran y salen los vasos en el corpúsculo se denomina polo vascular, localizándose en la zona opuesta el polo urinario, que conecta con el túbulo proximal. El corpúsculo renal está envuelto por la cápsula de Bowman, estructura a modo de copa de doble pared, compuesta por un epitelio externo o parietal. Este epitelio presenta células muy finas y se refleja, a nivel del polo vascular, hacia el interior, originando una capa interna o visceral, cuyas células se aplican íntimamente contra los capilares glomerulares. Las células de esta capa son de mayor tamaño y poseen una estructura con prolongaciones, por lo que se las denomina podocitos. Entre las capas parietal y visceral de la cápsula queda una cavidad estrecha denominada espacio urinario o de Bowman, que está en continuidad y abierto a la luz del túbulo proximal. La capa parietal de la cápsula de Bowman está constituida por un epitelio plano simple compuesto de células poligonales, ricas en organelas, que asientan sobre una membrana basal. La capa visceral se modifica desde los estadios embrionarios hasta el adulto, y sus células son estrelladas con prolongaciones primarias, dirigidas hacia las asas capilares, y que, a su vez, originan prolongaciones secundarias, llamadas pedicelos, que se adosan contra las paredes de los capilares. Estos pedicelos se interdigitan con los de las células vecinas, dejando entre ellos hendiduras de filtración de 25-35 nm, ocupadas por un diafragma de filtración de 4-6 nm, que se extiende desde la membrana de un pedicelo a la de otro en su porción más distal. Morfológicamente, los podocitos presentan un núcleo grande y plegado. En el citoplasma se observa un complejo de Golgi desarrollado, abundante retículo endoplásmico rugoso y ribosomas libres. El citoesqueleto es prominente, y está compuesto por filamentos y microtúbulos que se extienden hasta las prolongaciones. La membrana plasmática posee un glucocáliz muy visible rico en sialoglucoproteínas. - 3 - Microfotografía de un corte semifino de riñón de un animal de experimentación, donde se observa la sección de un corpúsculo renal. Además, se aprecia el aparato yuxtaglomerular en la entrada de la arteriola aferente y, en el polo opuesto, el nacimiento del túbulo proximal. Figura 1.1.1. El epitelio visceral de la cápsula de Bowman, junto con la pared de los capilares, constituye un dispositivo muy especializado, que permite que la sangre que llega hasta los capilares glomerulares sea sometida a un proceso de ultrafiltrado, con el fin de controlar el equilibrio hidroelectrolítico del organismo y eliminar productos de desecho. Este dispositivo se denomina: barrera de filtración glomerular y está constituido específicamente por la pared del endotelio capilar, la membrana basal glomerular y los pedicelos de los podocitos. Los capilares glomerulares están formados por un endotelio muy fino, de 40 nm, compuesto por células planas que presentan aberturas o fenestraciones de 40 a 100 nm en su pared, sin que exista diafragma que las aísle del exterior. Los núcleos de las células endoteliales protruyen hacia la luz vascular, y están localizados a un lado del área de contacto del capilar con los podocitos. El citoplasma contiene pocas organelas y escasas vesículas de pinocitosis, sin embargo, posee un glucocáliz muy visible, de 12 nm de espesor. Como todas las células epiteliales, los podocitos y el endotelio sintetizan su correspondiente membrana basal que, en esta zona del organismo, adopta una disposición especial por fusión embrionaria de ambas, originando la membrana basal glomerular. Esta membrana tiene un grosor de 240 a 340 nm, y es esencial para el correcto funcionamiento del filtro glomerular. Con el microscopio óptico y tras efectuar técnicas de tinción, como el PAS o impregnaciones argénticas, la membrana basal glomerular se observa como una banda densa y homogénea. Con técnicas depuradas de microscopia electrónica, en la ultraestructura de esta membrana basal se distinguen tres bandas claramente identificables: una lámina clara interna, translúcida al microscopio electrónico, en íntimo contacto con la pared endotelial, una lámina densa a los electrones de situación central, y una lámina clara externa situada bajo los pedicelos. Microfotografía electrónica de la ultraestructura de la barrera de filtración glomerular en la que se aprecia la constitución trilaminar de la membrana basal glomerular (MBG). Se observan los finos diafragmas de la hendidura interpedicelar. Figura 1.1.2. - 4 - El análisis de la composición química de la membrana basal glomerular es una cuestión difícil, ya que es una estructura muy fina, poco soluble y está muy adherida a las células que subyace. Fundamentalmente está constituida por colágenos de tipo IV y V, glucoproteínas como laminina, fibronectina y entactina, y proteoglicanos, como el heparán sulfato. Los componentes polianiónicos se concentran en las láminas claras, siendo la lámina densa más neutra en naturaleza. Parece ser que los radicales del heparán-sulfato cargados negativamente son los responsables de la barrera electrostática del filtro glomerular. La barrera de filtración se completa con el diafragma de la hendidura situado entre los pedicelos de las células epiteliales podocitarias. Esta estructura posee una constituciónmorfológica compleja formada por subunidades laminares, dispuestas de forma paralela, y conectadas a un filamento central, dejando entre ellas poros rectangulares. La membrana basal glomerular no rodea como tal toda la superficie del capilar glomerular, ya que el espacio que aparece entre dos asas capilares está ocupado por un tejido conectivo especial denominado mesangio, que sirve, en un principio, de sostén del entramado vascular. El mesangio está constituido por células mesangiales y por una matriz mesangial, similar en apariencia a la membrana basal glomerular. Las células mesangiales presentan contornos irregulares y constituyen el 25% de la celularidad glomerular. Emiten numerosos pseudópodos, en cuyo interior aparecen filamentos de actina y miosina anclados a la membrana. El núcleo es de mayor tamaño que el de los podocitos, y el citoplasma posee un retículo endoplásmico rugoso voluminoso y ribosomas y lisosomas abundantes. Estas células establecen entre ellas numerosas uniones comunicantes. La matriz mesangial presenta una ultraestructura similar a la de la lámina clara interna de la membrana basal glomerular, con la que se continúa a nivel de la zona de unión del mesangio con la pared del capilar. Aparte de la misión de soporte vascular, el mesangio, aunque no participa directamente en el proceso de filtración glomerular, desempeña un papel importante en el mismo por la capacidad para regular el flujo sanguíneo dentro del glomérulo. Este hecho se debe, por un lado, a que posee receptores importantes de moléculas como la angiotensina II y, por otro, a su aparato contráctil. Además, la célula mesangial tiene capacidad fagocítica y pinocítica, que le confieren la misión de depurar el material de desecho de la membrana basal glomerular y del espacio subendotelial. Túbulo proximal El túbulo proximal constituye el segmento más largo de la nefrona y, en conjunto, ocupan la mayor parte de la corteza. Arranca del polo urinario tras una transformación rápida de las células del epitelio plano de la cápsula de Bowman. En sus porciones iniciales se contornea cerca del corpúsculo renal, originando una porción tortuosa para, a continuación, formar un rizo que se dirige hacia la superficie del riñón, reflejándose para volver a la proximidad del corpúsculo, y localizarse en la vecindad de un rayo medular. Desde ahí se dirige directamente hacia la médula formando la porción recta (pars recta). El túbulo proximal mide unos 14 mm de largo por 60 µm de calibre. Histológicamente, está tapizado por un epitelio cúbico simple, de aspecto eosinófilo, en el que destaca ultraestructuralmente una membrana citoplásmica dotada, en su cara luminal, de un ribete en cepillo muy desarrollado que amplía más de 20 veces la superficie apical. Esta superficie posee también invaginaciones de la membrana denominadas canalículos apicales. Las superficies celulares laterales presentan numerosos repliegues, al igual que la cara basal que se invagina con las vecinas para formar un complejo laberinto de interdigitaciones. El núcleo es único y esférico; en el citoplasma destaca un aparato de Golgi muy desarrollado que se localiza supranuclearmente. Las mitocondrias son largas y tienen forma de bastón, orientándose radialmente en las porciones basales. Contiene numerosos lisosomas apicales y vacuolas que pueden estar vacías o presentar restos celulares procedentes de la fagocitosis. Las características morfológicas del túbulo proximal no son idénticas en todo su recorrido. Cuando se estudia con microscopia electrónica se pueden observar diferencias regionales que permiten identificar tres segmentos distintos. El segmento denominado S1 ocupa las porciones iniciales de la porción contorneada; sus células son las más altas, presentan grandes interdigitaciones y poseen más vacuolas y mitocondrias. El segmento S2 surge por transformación gradual del anterior y ocupa la parte distal de la porción contorneada y la inicial de la porción recta. Sus células son más bajas, con interdigitaciones basolaterales menores y las mitocondrias son más pequeñas y aparecen en menor - 5 - número. Finalmente, el segmento S3 abarca el resto de la porción recta y presenta células cuboides con muy pocas interdigitaciones y mitocondrias, pero con las microvellosidades más largas de los tres segmentos. Túbulo intermedio (porción delgada del asa de Henle) Surge del estrechamiento brusco de la porción descendente recta del túbulo proximal en la parte externa de la médula para formar un asa, cuya porción inicial es recta, descendente y delgada. La longitud y morfología de esta porción es diferente, dependiendo de que el corpúsculo renal de la nefrona a la que pertenece sea superficial o esté localizado en la profundidad de la corteza. En general, las asas cortas corresponden a corpúsculos superficiales y son siete veces más numerosas, situándose su inflexión en la zona medular externa. Las asas largas pueden extenderse incluso hasta la punta de la papila. Morfológicamente, la porción descendente delgada posee un diámetro de 15 µm y se compone de un epitelio plano, en el que desaparece el ribete en cepillo, para presentar sólo alguna microvellosidad apical. El núcleo protruye a la luz, por lo que es fácil confundirlo con los capilares vecinos. En asas cortas, las células, denominadas de tipo I, son poligonales y no presentan interdigitaciones entre ellas, mostrando la misma apariencia a lo largo de todo el trayecto. En los túbulos intermedios de asas largas se pueden reconocer morfológicamente hasta tres segmentos distintos. Las porciones iniciales están tapizadas por células de tipo II que presentan numerosas interdigitaciones laterales con las células vecinas y pliegues basales. A medida que desciende el asa, las células pierden interdigitaciones, transformándose en células de tipo III. Finalmente, las células de porciones ascendentes de asas largas vuelven a tener interdigitaciones, pero carecen de pliegues basales, denominándose células de tipo IV. Túbulo distal Es más corto y delgado que el túbulo proximal, pero el diámetro de la luz es ligeramente mayor. Comienza de forma abrupta allí donde aumenta el grosor de la porción delgada del asa de Henle en su segmento ascendente. En un principio es de localización medular, para dirigirse directamente hasta la corteza, justamente en la entrada del polo vascular del corpúsculo renal de la nefrona a la que pertenece. En este lugar, algunas células de su pared sufren una transformación para originar la mácula densa, que va a formar parte de un dispositivo específico denominado aparato yuxtaglomerular, que será descrito más tarde. A continuación, el túbulo muestra una serie de tortuosidades que forman la porción contorneada, que se sitúa generalmente por encima del corpúsculo, y que será la que desemboque en el tubo colector. La pared del túbulo distal está compuesta por un epitelio de células cúbicas, que es más alto en la porción contorneada. En la superficie luminal de la membrana citoplásmica no hay ribete en cepillo, aunque pueden observarse algunas microvellosidades cortas. La superficie basal presenta múltiples invaginaciones y plegamientos en los que, de forma característica, se alojan mitocondrias perpendicularmente a la base de las células, lo que confiere al túbulo una estriación característica cuando se observa en el microscopio óptico. El núcleo es redondeado y suele localizarse más cerca del polo luminal debido a los pliegues basales. En el citoplasma no existen vacuolas ni canalículos bajo la superficie apical. El aparato de Golgi es pequeño y supranuclear; se observan, igualmente, algunas cisternas de retículo endoplásmico rugoso y ribosomas libres. Poseen un par de centriolos típicos, de situación apical, uno de los cuales origina un cilio hacia la luz. Las mitocondrias tienen muchas crestas y numerosos gránulos en la matriz. Túbulos y conductos colectores La transición de los túbulos distales alos colectores no se hace de forma brusca, sino que existe un corto segmento de conexión en el que se pueden encontrar células de ambos repartidas aleatoriamente. La porción inicial del sistema de túbulos colectores discurre a lo largo de los rayos medulares, donde unos túbulos convergen con otros similares para descender hasta la médula interna y confluir cerca de la pelvis en los llamados conductos papilares de Bellini, que se abren al área cribosa de la punta de cada papila. El epitelio que constituye la pared de los túbulos distales presenta dos tipos celulares distintos. La mayor parte son células claras o principales, apareciendo en menor cantidad las células oscuras o intercaladas. Las células claras son casi planas en las porciones proximales y van ganando altura progresivamente, hasta adquirir un aspecto cúbico a medida que se desciende por el túbulo para convertirse en prismáticas en las porciones finales del sistema colector. La membrana celular es lisa en su contorno, - 6 - y sólo se aprecian pliegues basales en las porciones altas, y alguna microvellosidad corta, además de un cilio de situación central, en la superficie apical. El núcleo está localizado centralmente, y el resto del citoplasma es claro por poseer pocas organelas, entre las que se encuentran mitocondrias muy pequeñas repartidas por toda la célula. Las células oscuras son cúbicas, sobre todo, en las porciones iniciales, donde son similares a las de los túbulos distales. La membrana posee numerosas microvellosidades, bajo las que se observan abundantes vesículas de pinocitosis. El núcleo es central con un nucléolo claro, y el citoplasma es oscuro, destacando en él numerosas mitocondrias ovales, hinchadas y repartidas por toda la célula. Los grandes conductos colectores de Bellini poseen una constitución similar en sus porciones iniciales a la de los túbulos colectores, pero, a medida que descienden por la médula, las células oscuras desaparecen quedando únicamente revestidos por células claras de aspecto cilíndrico. Es notorio que la membrana basal de estos conductos se engruesa progresivamente a medida que se acercan a la papila, situación que se hace más evidente con la edad. Intersticio renal Los espacios que quedan entre los túbulos renales están ocupados, además de por vasos sanguíneos y linfáticos, por tejido conectivo laxo compuesto por las correspondientes células y matrices extracelulares asociadas. Este tejido intersticial es escaso en la corteza y aumenta, tanto en proporción como en importancia, en la médula, sobre todo, en las proximidades de las papilas. La matriz extracelular del intersticio está constituida por un gel muy hidratado en el que destacan diferentes proteoglucanos y proteínas. Entre estos componentes aparecen fibras de colágeno, siendo frecuentes las inclusiones lipídicas. Las células presentes en el intersticio son escasas y su estirpe no está totalmente clara en el hombre. En la médula, donde son más abundantes, poseen una morfología externa en la que destacan múltiples prolongaciones finas que se extienden por la matriz extracelular, contactando con otras células intersticiales. Citológicamente, poseen numerosas mitocondrias, escaso retículo endoplásmico rugoso, lisosomas y algunas inclusiones lipídicas. En la corteza, la mayor parte de las células intersticiales presenta un citoplasma fusiforme, con gran cantidad de retículo endoplásmico rugoso, por lo que recuerdan más a los fibroblastos típicos del tejido conjuntivo. Aparato yuxtaglomerular En el hilio del corpúsculo renal se sitúa un dispositivo estructural que está constituido por tres partes distintas. En primer lugar, determinadas células de la capa media de la arteriola aferente en su porción final, que han sufrido una transformación para convertirse en células mioepitelioides, con gránulos en su interior. En segundo lugar, la mácula densa, porción del túbulo distal que se dispone a la entrada del corpúsculo renal. Y, finalmente, un grupo de células similares a las mesangiales, que aparecen entre el glomérulo y la mácula densa, y que se denominan células del lacis. Las células mioepitelioides son las encargadas de sintetizar la hormona renina y, aunque aparecen fundamentalmente en la arteriola aferente, no es raro encontrar un pequeño número de ellas en la pared de la arteriola eferente. Citológicamente, poseen un aparato de Golgi grande, filamentos contráctiles, numerosas mitocondrias redondeadas, abundantes cisternas de retículo endoplásmico rugoso y gran cantidad de gránulos rodeados de membrana. Se han descrito hasta tres tipos diferentes de gránulos, siendo algunos los precursores de las formas definitivas. Los gránulos denominados de tipo I tienen aspecto elongado con unas pocas inclusiones cristalinas romboidales, y se localizan dentro o en las proximidades del aparato de Golgi. Los gránulos de tipo II, de forma redondeada, contienen en su interior numerosas inclusiones iguales que las del tipo I. Los gránulos tipo de III son los más grandes y consisten en vesículas densas de forma cilíndrica u oval, rodeadas de una membrana poco definida, y contienen renina en su interior. La mácula densa es una placa especializada de células de la pared del túbulo distal, que aparece íntimamente acoplada al hilio vascular del glomérulo. Las células que la componen son más estrechas y más altas que las del resto del túbulo, mostrando una imagen morfológica en la que los núcleos celulares están más cerca unos de otros, lo que se traduce en una mayor densidad óptica al microscopio y, de ahí, su nombre de mácula densa. Estas células poseen escasas mitocondrias, un aparato de Golgi infranuclear y escasas invaginaciones de la membrana plasmática en su porción basal. La membrana basal del túbulo está mucho peor definida en esta zona del túbulo, confundiéndose con el material extracelular vecino. - 7 - Las células del lacis aparecen dentro de un espacio de forma más o menos triangular, abierto por arriba, cuyos lados serían la mácula densa en su cara basal y las arteriolas aferente y eferente en sus caras laterales. Están por tanto en íntimo contacto con el resto de las formaciones del aparato yuxtaglomerular y con las células mesangiales intercapilares del glomérulo, de las que son prácticamente indistinguibles, y de ahí que también se las conozca como mesangio extraglomerular. Estas células poseen finas prolongaciones que originan entre ellas un entramado o lacis, rodeado de una matriz extracelular amorfa. Tras esta breve descripción de la arquitectura renal es fácil comprender que se trata de una víscera que posee una morfología tan compleja como bien organizada, de manera que tanto la anatomía macroscópica como su organización histológica sustentan una estructura que posibilita que en los riñones se lleven a cabo unas funciones bioquímicas y fisiológicas muy importantes para la correcta homeostasis del organismo. - 8 -
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