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CAPILAR PERITUBULAR SANGRE HCO3Na (bicarbonato reabsorbido) 4500 mEq/d CÉLULA TUBULAR PROXIMAL HCO3Na H2CO3CO2+H2O –HCO3+ CO2+H2O H2CO3 HCO3+ Na+ H+ ORINA ÁCIDA Intercambio de H+ por Na+ CÉLULA TUBULAR PROXIMAL Na Figura 13-4. Representación de las reacciones de acidificación de la orina y conservación de bases en las células proximales de la nefrona, a partir de la reabsorción de bicarbonato. CAPILAR PERITUBULAR SANGRE H2CO3 H+ ClNa CÉLULA TUBULAR DISTAL NaHCO3 GLUTAMINA HCO3 H+ NH3 Gluta- mina (NH2) NH4Cl NH3Cl – Cl NH3 NH2 Orina ácida CÉLULA TUBULAR DISTAL Na Figura 13-5. Representación de las reacciones de acidificación de la orina a partir de la secreción de amonio, en las células distales de la nefrona. cantidad de CO2. La posibilidad de perder CO2 por hiper- ventilación permite desplazar la reacción: H+ + HCO3 á H2CO3 õ anhidrasa carbónica ú CO2 + H2O hacia la derecha, con el consiguiente consumo de hidroge- niones y aumento del pH. Sin embargo, la retención de CO2 por hipoventilación para evitar la pérdida de hidrogeniones está muy limitada, ya que este mecanismo es muy mal tolerado por las células. Las alteraciones que producen acidosis provocan una rá- pida respuesta por parte del sistema respiratorio, de forma que los centros respiratorios aumentan la frecuencia respira- toria y se elimina más CO2 (el resultado final es una eleva- ción del pH). Por el contrario, los trastornos que cursan con alcalosis disminuyen la frecuencia respiratoria y retienen CO2 (el resultado final es un descenso del pH). Las ventajas del sistema respiratorio son su gran rapidez de actuación y su eficacia en la eliminación de hidrogenio- nes. Las desventajas son su limitada capacidad para retener H+ y su incapacidad para actuar sobre los bicarbonatos (véase el Cuadro 13-6). 13.7.4. Sistema renal Entre sus múltiples funciones reguladoras de la homeos- tasis, el riñón también colabora en el mantenimiento del equilibrio acidobásico. Su participación es de extrema im- portancia, ya que puede regular la cantidad de ácidos o bases que se excretan por la orina o que se retienen en la sangre. Esta excreción variable de ácidos o bases puede modificar el pH de la orina haciéndolo oscilar entre 4.6 y 8. En situaciones normales la orina tiene un pH de 6, ya que elimina de 50 a 100 milimoles (mmol) más de ácidos que de bases. La variabilidad del pH de la orina obedece a la capacidad fisiológica del riñón para intercambiar H+ con Na+ y K+. Este intercambio se realiza gracias a los fenómenos de reabsorción o secreción de la nefrona, y tiene lugar en las células de los túbulos contorneados proximales o en los túbulos distales y colectores, donde existen bombas activas de hidrógeno. Para mantener el pH sanguíneo el riñón tiene la posibili- dad de acidificar la orina o de alcalinizarla. La acidificación de la orina representa la pérdida de H+ por la orina y por tanto la alcalinización del pH de la sangre. Para ello existen dos mecanismos: a) Recuperación de bicarbonato sódico y conserva- ción de bases. Este mecanismo responde a la producción de ácido carbónico en el interior de las células tubulares y a su posterior disociación en H+ y en bicarbonato. Los iones H+ son bombeados fuera de la célula e intercambiados por iones Na+. De esta forma se recupera bicarbonato sódico, que al reabsorberse en la sangre eleva el pH sanguíneo (Fig. 13-4). Este mecanismo se realiza en un 85 % en las células tubula- res proximales y el resto en las distales. Con ello se pueden llegar a reabsorber hasta 4500 mEq/d de hidrogeniones. b) Excreción de amoníaco. A partir de la secreción de aminoácidos con grupos -NH2 desde la sangre a las células tubulares se forma amoníaco (NH3) por adición de H +. Éste es secretado a la luz del túbulo, y puede combinarse con iones Cl- y captar un H+ para formar cloruro amónico (NH4Cl), que es eliminado por la orina. Por su parte, el Na + penetra en la célula tubular y se forma bicarbonato sódico a partir del ácido carbónico (Fig. 13-5). La alcalinización de la orina da como resultado la elimi- nación de bases y la recuperación de hidrogeniones, con el consiguiente descenso del pH en la sangre. Para ello el riñón puede recurrir a dos mecanismos: a) Recuperación de H+ a partir de la pérdida de K+, ya que estos iones comparten los mecanismos de secreción en los túbulos distales. Si ambos entran en competencia, enton- ces disminuye la tasa de eliminación de hidrogeniones y se evita la reabsorción de bicarbonatos. Como consecuencia de ello, la orina se alcaliniza y el pH sanguíneo se acidifica. b) Eliminación de bases. Para ello los bicarbonatos y las sales de fosfatos que han sido filtrados por el glomérulo se eliminan por la orina sin ser reabsorbidos. Parte III. Alimentación y excreción 319
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