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ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL CUERPO HUMANO (388)

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to mayor vasodilatación local). La consecuencia sería que
las bases, peor ventiladas y perfundidas, realizarían defi-
cientemente el intercambio gaseoso. Para evitar este fenó-
meno, existen diferencias regionales en la facilidad de per-
fusión de los pulmones, que hacen que las resistencias sean
más bajas en las bases y que éstas estén mejor perfundidas.
De esta manera, existe un equilibrio entre el ápice pulmonar,
que está mejor ventilado pero peor perfundido, y las bases,
que están peor ventiladas pero mejor perfundidas. Con esta
distribución de resistencias se consigue que el grado de inter-
cambio de gases en el pulmón sea bastante homogéneo. Este
hecho se conoce con el nombre de gradiente de ventilación-
perfusión entre base y ápice pulmonar.
15.9. CIRCULACIÓN FETAL
Antes del nacimiento el oxígeno necesario para el creci-
miento del feto no se puede obtener de los pulmones, que
están colapsados y aislados de la atmósfera, de modo que el
intercambio gaseoso se debe hacer a través de la placenta
(véase el Apartado 20.4). Esta estructura actúa como unos
pulmones y permite la proximidad (que no el contacto)
entre la sangre rica en oxígeno procedente de la madre y la
sangre pobre en oxígeno procedente del feto, para que esta
última pueda captar el oxígeno materno y desprenderse del
CO2 generado por las células fetales. Para que este inter-
cambio sea posible es necesario que existan algunas diferen-
cias entre el sistema circulatorio del feto y el que habrá
después del nacimiento.
15.9.1. Variaciones del nivel de saturación
de oxígeno durante la vida fetal
A pesar de la existencia de la circulación placentaria, el
feto presenta unos niveles de saturación de oxígeno muy
inferiores a los de la vida extrauterina. Uno de los mecanis-
mos de adaptación a estas bajas concentraciones de oxígeno
es la presencia de una hemoglobina diferente, denominada
hemoglobina fetal, que presenta una curva de disociación
distinta de la de la hemoglobina del adulto (no trabaja con
una elevada saturación de oxígeno, sino con niveles de
oxígeno ambiental mucho más bajos). Igualmente, hay una
producción considerable de 2,3 –difosfoglicerato (2,3–
DPG), lo cual desplaza la curva de disociación de la hemo-
globina hacia la izquierda. El resultado es que la hemoglo-
bina se desprende del O2 con niveles más bajos de oxígeno
ambiental.
15.9.2. Anatomía de la circulación fetal (Fig. 15-28)
Durante la vida fetal la sangre apenas circula por los
pulmones, por lo que el aparato cardiovascular está estruc-
turado de forma diferente. La sangre más rica en oxígeno,
procedente de la placenta, viaja a través de la vena umbili-
cal, bien hacia el hígado y luego hacia la cava inferior por
las venas suprahepáticas, o bien directamente a través del
conducto venoso hacia la vena cava inferior y desde allí
hacia la aurícula derecha. Desde la aurícula derecha parte de
la sangre sigue su camino normal hacia el ventrículo dere-
cho, pero una fracción del volumen sanguíneo pasa a través
del foramen oval hacia la aurícula izquierda. El foramen
oval es un orificio del tabique interauricular que comunica
ambas aurículas. Está cubierto por una membrana, denomina-
da membrana de la fosa oval, desde el lado de la aurícula
izquierda y desempeña una función de válvula, de manera
que la sangre puede pasar fácilmente desde la aurícula dere-
cha a la izquierda, pero no al revés (Fig. 15-29). La sangre
que fluye hacia el ventrículo derecho sigue luego hacia la
arteria pulmonar; desde allí una parte sigue hacia los pulmo-
nes, pero el principal volumen se dirige a través de un vaso
llamado conducto arterioso hacia la aorta descendente por
debajo de la subclavia izquierda. La sangre que se ha dirigido
hacia los pulmones por las arterias pulmonares la recogen por
las venas pulmonares sin que haya habido oxigenación (pul-
mones no funcionantes) y drena en la aurícula izquierda,
donde se junta con la sangre que viene desde la aurícula
derecha a través del agujero oval. Esta sangre se dirige hacia
el ventrículo izquierdo y es expulsada hacia la aorta. Luego,
en la aorta descendente, se suma a la sangre procedente de la
arteria pulmonar, que llega a través del conducto arterioso.
Parte de la sangre que está en la aorta se dirige hacia las
diferentes vísceras del feto para la irrigación y parte va a la
placenta a través de las arterias umbilicales, donde se oxige-
na al mezclarse con la sangre materna oxigenada.
Como puede verse en la Figura 15-28, tanto el ventrículo
derecho (a través del conducto arterioso) como el ventrículo
izquierdo colaboran en el riego sanguíneo del feto, trabajando
como dos bombas en paralelo, y no en serie como pasa en la
vida del adulto. Este hecho explica que afecciones muy gra-
ves de uno u otro ventrículo sean compatibles con un creci-
miento fetal prácticamente normal y que las manifestaciones
no aparezcan hasta después del nacimiento.
15.9.3. Cambios en la circulación
que se producen al nacer
En el momento del nacimiento ocurren dos fenómenos
principales. Por un lado, el neonato respira, con lo cual
insufla los pulmones, lo que aumenta el territorio vascular
pulmonar y reduce considerablemente las resistencias arte-
riales pulmonares. Por otro lado, el flujo de los vasos
umbilicales se interrumpe, tanto por vasoconstricción na-
tural como por sección quirúrgica durante el parto. Esto
comporta un aumento de las resistencias sistémicas y una
disminución de las resistencias pulmonares. La presión en la
aurícula izquierda se eleva ligeramente superando a la de la
aurícula derecha. El resultado es que la membrana del fora-
men oval se apoya en el tabique interauricular y la comuni-
cación se cierra (Fig. 15-29). Además, a la sangre que sale
por la arteria pulmonar le resulta más fácil dirigirse hacia
los pulmones (ahora con resistencias más bajas) que hacia la
aorta (con resistencia mayor) a través del conducto arterio-
so. Las resistencias pulmonares, que experimentan un des-
censo importante en el momento del nacimiento, no se
normalizan del todo hasta pasados unos días después del
parto. Igualmente, por el conducto arterioso pasa cierta can-
tidad de flujo durante 2 ó 3 días, hasta que finalmente y por
un mecanismo constante de vasoconstricción se hace imper-
meable al paso de sangre. El cierre del foramen oval y del
conducto arterioso y la pérdida de la circulación umbilical
hacen que algunos días después del nacimiento la circula-
ción sea igual a la de la vida adulta.
Parte IV. Intercambio gaseoso y circulación 369

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