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to mayor vasodilatación local). La consecuencia sería que las bases, peor ventiladas y perfundidas, realizarían defi- cientemente el intercambio gaseoso. Para evitar este fenó- meno, existen diferencias regionales en la facilidad de per- fusión de los pulmones, que hacen que las resistencias sean más bajas en las bases y que éstas estén mejor perfundidas. De esta manera, existe un equilibrio entre el ápice pulmonar, que está mejor ventilado pero peor perfundido, y las bases, que están peor ventiladas pero mejor perfundidas. Con esta distribución de resistencias se consigue que el grado de inter- cambio de gases en el pulmón sea bastante homogéneo. Este hecho se conoce con el nombre de gradiente de ventilación- perfusión entre base y ápice pulmonar. 15.9. CIRCULACIÓN FETAL Antes del nacimiento el oxígeno necesario para el creci- miento del feto no se puede obtener de los pulmones, que están colapsados y aislados de la atmósfera, de modo que el intercambio gaseoso se debe hacer a través de la placenta (véase el Apartado 20.4). Esta estructura actúa como unos pulmones y permite la proximidad (que no el contacto) entre la sangre rica en oxígeno procedente de la madre y la sangre pobre en oxígeno procedente del feto, para que esta última pueda captar el oxígeno materno y desprenderse del CO2 generado por las células fetales. Para que este inter- cambio sea posible es necesario que existan algunas diferen- cias entre el sistema circulatorio del feto y el que habrá después del nacimiento. 15.9.1. Variaciones del nivel de saturación de oxígeno durante la vida fetal A pesar de la existencia de la circulación placentaria, el feto presenta unos niveles de saturación de oxígeno muy inferiores a los de la vida extrauterina. Uno de los mecanis- mos de adaptación a estas bajas concentraciones de oxígeno es la presencia de una hemoglobina diferente, denominada hemoglobina fetal, que presenta una curva de disociación distinta de la de la hemoglobina del adulto (no trabaja con una elevada saturación de oxígeno, sino con niveles de oxígeno ambiental mucho más bajos). Igualmente, hay una producción considerable de 2,3 –difosfoglicerato (2,3– DPG), lo cual desplaza la curva de disociación de la hemo- globina hacia la izquierda. El resultado es que la hemoglo- bina se desprende del O2 con niveles más bajos de oxígeno ambiental. 15.9.2. Anatomía de la circulación fetal (Fig. 15-28) Durante la vida fetal la sangre apenas circula por los pulmones, por lo que el aparato cardiovascular está estruc- turado de forma diferente. La sangre más rica en oxígeno, procedente de la placenta, viaja a través de la vena umbili- cal, bien hacia el hígado y luego hacia la cava inferior por las venas suprahepáticas, o bien directamente a través del conducto venoso hacia la vena cava inferior y desde allí hacia la aurícula derecha. Desde la aurícula derecha parte de la sangre sigue su camino normal hacia el ventrículo dere- cho, pero una fracción del volumen sanguíneo pasa a través del foramen oval hacia la aurícula izquierda. El foramen oval es un orificio del tabique interauricular que comunica ambas aurículas. Está cubierto por una membrana, denomina- da membrana de la fosa oval, desde el lado de la aurícula izquierda y desempeña una función de válvula, de manera que la sangre puede pasar fácilmente desde la aurícula dere- cha a la izquierda, pero no al revés (Fig. 15-29). La sangre que fluye hacia el ventrículo derecho sigue luego hacia la arteria pulmonar; desde allí una parte sigue hacia los pulmo- nes, pero el principal volumen se dirige a través de un vaso llamado conducto arterioso hacia la aorta descendente por debajo de la subclavia izquierda. La sangre que se ha dirigido hacia los pulmones por las arterias pulmonares la recogen por las venas pulmonares sin que haya habido oxigenación (pul- mones no funcionantes) y drena en la aurícula izquierda, donde se junta con la sangre que viene desde la aurícula derecha a través del agujero oval. Esta sangre se dirige hacia el ventrículo izquierdo y es expulsada hacia la aorta. Luego, en la aorta descendente, se suma a la sangre procedente de la arteria pulmonar, que llega a través del conducto arterioso. Parte de la sangre que está en la aorta se dirige hacia las diferentes vísceras del feto para la irrigación y parte va a la placenta a través de las arterias umbilicales, donde se oxige- na al mezclarse con la sangre materna oxigenada. Como puede verse en la Figura 15-28, tanto el ventrículo derecho (a través del conducto arterioso) como el ventrículo izquierdo colaboran en el riego sanguíneo del feto, trabajando como dos bombas en paralelo, y no en serie como pasa en la vida del adulto. Este hecho explica que afecciones muy gra- ves de uno u otro ventrículo sean compatibles con un creci- miento fetal prácticamente normal y que las manifestaciones no aparezcan hasta después del nacimiento. 15.9.3. Cambios en la circulación que se producen al nacer En el momento del nacimiento ocurren dos fenómenos principales. Por un lado, el neonato respira, con lo cual insufla los pulmones, lo que aumenta el territorio vascular pulmonar y reduce considerablemente las resistencias arte- riales pulmonares. Por otro lado, el flujo de los vasos umbilicales se interrumpe, tanto por vasoconstricción na- tural como por sección quirúrgica durante el parto. Esto comporta un aumento de las resistencias sistémicas y una disminución de las resistencias pulmonares. La presión en la aurícula izquierda se eleva ligeramente superando a la de la aurícula derecha. El resultado es que la membrana del fora- men oval se apoya en el tabique interauricular y la comuni- cación se cierra (Fig. 15-29). Además, a la sangre que sale por la arteria pulmonar le resulta más fácil dirigirse hacia los pulmones (ahora con resistencias más bajas) que hacia la aorta (con resistencia mayor) a través del conducto arterio- so. Las resistencias pulmonares, que experimentan un des- censo importante en el momento del nacimiento, no se normalizan del todo hasta pasados unos días después del parto. Igualmente, por el conducto arterioso pasa cierta can- tidad de flujo durante 2 ó 3 días, hasta que finalmente y por un mecanismo constante de vasoconstricción se hace imper- meable al paso de sangre. El cierre del foramen oval y del conducto arterioso y la pérdida de la circulación umbilical hacen que algunos días después del nacimiento la circula- ción sea igual a la de la vida adulta. Parte IV. Intercambio gaseoso y circulación 369
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