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en un individuo de 70 kg el número total de capilares fun- cionantes en reposo es de 1010, es posible calcular que la red capilar contiene unos 0.3 L de sangre (6% de la vole- mia total) y que la superficie capilar es de unos 600-1000 m2. Sin embargo, durante el ejercicio físico intenso el número de capilares abiertos aumenta marcadamente y, en estas circunstancias, la red capilar puede alcanzar 1000- 2000 m2 y contener hasta 2 L de sangre. La alta densidad de capilares (1.5 � 109/kg = 0.5 m2 /100 g de tejido) ase- gura que la distancia entre capilares y células sea de tan sólo 5-50 �m, lo que unido a la lenta velocidad de la san- gre a través de los capilares (0.2–0.5 mm/s) aumenta el tiempo que ésta permanece en contacto con la superficie capilar (1-3.5 s) y facilita el intercambio de agua y solutos a su través. El ejercicio físico regular aumenta la densidad de capilares en el músculo esquelético. Por el contrario, la hipertensión arterial, la hipertrofia cardíaca o la diabetes disminuyen la densidad capilar y el intercambio de gases (O2 y CO2) y nutrientes entre los espacios vascular e intersticial. Este intercambio también disminuye cuando aumenta la distancia entre capilares y células. Tipos de capilares Los capilares están formados por una monocapa de células endoteliales rodeada de una membrana basal, cons- tituida por colágeno no fibrilar, que permite el paso de agua, pero no el de moléculas de diámetro superior a 10 �m2. Estas características son ideales para facilitar el intercambio de gases, líquidos y moléculas liposolubles entre el compartimiento sanguíneo y el líquido intersticial Sin embargo, existen marcadas diferencias en la permea- bilidad de la membrana endotelial de los capilares del organismo, según que presenten una membrana continua, fenestrada o discontinua. Los capilares continuos son los más frecuentes, apareciendo en la musculatura lisa y esquelética, piel, tejido graso y conectivo, y en la circula- ción pulmonar. Las células endoteliales de estos capilares se encuentran unidas lateralmente por uniones estrechas incompletas que permiten la existencia de poros intercelu- lares de 6-7 nm de diámetro, a través de los cuales pueden pasar el agua y las moléculas de bajo peso molecular, pero no las proteínas (Fig. 40.2). Una excepción son los capila- res continuos cerebrales y retinianos, en los que las célu- las endoteliales están tan firmemente adosadas entre sí por múltiples uniones estrechas, que sólo permiten el paso de moléculas pequeñas (O2, CO2 y agua) a través de las célu- las endoteliales. Los capilares fenestrados presentan poros de 20-80 nm de diámetro a través de la célula endotelial, que se encuen- tran ocluidos de forma más o menos completa por un dia- fragma (Fig. 40.2). Estos capilares permiten un mejor paso de líquidos y solutos que los continuos y predominan en tejidos en los que tiene lugar la absorción de nutrientes (mucosa intestinal) o la filtración de plasma (glomérulo renal) y en las glándulas endocrinas, que liberan hormonas a la sangre circulante. Los capilares discontinuos presentan pocas uniones estrechas, amplios espacios intercelulares y su pared capilar está interrumpida por grandes espacios intercelulares de 0.6-3 �m de diámetro, a través de los que puede pasar el contenido sanguíneo, incluidas las proteínas y los elementos formes. Estos capilares aparecen en los sinusoides hepáticos, bazo, tejidos linfoides y médula ósea. Evidentemente, en cada tejido el intercambio de sustancias entre la sangre y el líquido intersticial dependerá del tipo de capilar que predomine. Control de la circulación capilar El flujo sanguíneo a través de los capilares no es con- tinuo, sino intermitente. El objetivo de estos cambios en el diámetro de la luz capilar es adecuar el aporte sanguíneo a las necesidades tisulares y regular las presiones capilares que determinan el intercambio de sustancias entre los compartimientos vascular e intersticial. El flujo capilar está regulado por: a) cambios en el tono (vasomotricidad) del músculo liso de las metaarteriolas y de los esfínteres precapilares que dan lugar al lecho capilar, de tal forma que su contracción reduce el número de capilares funcio- C I R C U L A C I Ó N C A P I L A R 537 Difusión Unión estrecha Vesículas Filtración Membrana basal Hendidura intercelular Capilar fenestrado Célula endotelial Figura 40.2. Representación esquemática de un capilar continuo y otro fenestrado, en la que se muestran los procesos de difusión y de filtración capilar.
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