FISIOLOGÍA HUMANA-673

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INTRODUCCIÓN
El agua influye en todas las interacciones molecula-
res del organismo. En las reacciones de transferencia de
protones, o reacciones ácido-base, el agua exhibe carác-
ter anfótero; actúa como ácido al ceder protones y origi-
nar iones hidroxilo (OH–), y como base al aceptarlos y
formar iones hidronio (H3O
+) (Para simplificar haremos
referencia al ión hidronio como ión hidrógeno [H+]1). En
un medio, el predominio de [H+] o de [OH–] da lugar al
carácter ácido o básico respectivamente. El agua pura,
que es neutra por definición, al disociarse débilmente da
lugar a proporciones equimolares de H+ y de OH-. Los
líquidos fisiológicos son disoluciones de electrolitos,
cuyas interacciones con el agua determinan la relación
de equilibrio [H+]:[OH–] o equilibrio ácido-base. Las
concentraciones de H+ y de OH– están ligadas entre sí,
ya que guardan una relación inversa que viene determi-
nada por el producto iónico del agua2, cuyo valor depen-
de a su vez de la temperatura. Por ello, si la temperatura
corporal se mantiene constante, el mantenimiento del
equilibrio ácido-base equivale a la regulación de la con-
centración de H+ o del pH de los medios intracelular y
extracelular3. 
El pH del medio tiene una influencia significativa en
las funciones celulares. Los cambios de pH varían el
grado de disociación de los electrolitos débiles; entre
éstos están las proteínas, en las que se modifica su carga
iónica y con ello su conformación y actividad enzimáti-
ca. Estos efectos inciden finalmente sobre procesos
importantes, tales como la regulación del metabolismo,
la permeabilidad y el equilibrio a través de las membra-
nas celulares, la excitabilidad, la proliferación celular y
la apoptosis.
Las alteraciones del pH inducen respuestas homeostá-
ticas eficaces a nivel celular, tisular y sistémico. De este
modo, el pH del medio extracelular, que debe recibir los
residuos ácidos producidos por la actividad celular, se man-
tiene en torno a 7.4, equivalente a una relación [H+]:[OH-]
de 1:15. Por ello se dice que el medio interno muestra una
alcalinidad relativa al agua. Asimismo, el pH citosólico de
la mayoría de las células (6.9-7.3) es ligeramente más alca-
lino que el pH neutro del agua (6.8 a 37° C)4; por ejemplo,
un músculo en reposo muestra un pH en torno a 7.1, que
corresponde a una proporción [H+]:[OH-] de 1:4. 
Las determinaciones en la sangre arterial se conside-
ran representativas del estado ácido-base sistémico. En
condiciones fisiológicas normales, el pH plasmático de la
sangre arterial se mantiene entre 7.35 y 7.45. Sin embargo, el
organismo tolera desviaciones fuera de este rango, incluso
durante períodos largos de tiempo. Estas desviaciones, si
no concurren situaciones fisiológicas que las justifiquen
(p. ej., ejercicio, altitud) tienen interés clínico, ya que indi-
can la existencia de problemas subyacentes.
En fisiología, los cambios de pH se consideran tradi-
cionalmente el resultado de la modificación de alguno de
los dos componentes siguientes: 1) la PCO2, que determi-
na la concentración de CO2 disuelto en el medio, también
denominado ácido volátil por originar H+ tras su hidrata-
ción y ser eliminado mediante la ventilación, y 2) la con-
centración de ácidos no volátiles. Las alteraciones de la
PCO2 se denominan respiratorias y las alteraciones restan-
tes se denominan metabólicas. 
En el mantenimiento del pH participan dos tipos de
procesos, que contemplamos en los siguientes apartados:
1) procesos pasivos, que atenúan el efecto de las perturba-
ciones sobre el pH, pero no corrigen las desviaciones del
pH, como son la acción de los sistemas amortiguadores y
la difusión de equivalentes ácido-base entre distintos com-
partimientos, y 2) procesos activos de regulación del pH,
como son, a nivel celular el transporte activo de iones, y a
nivel sistémico la regulación respiratoria y renal del pH.
Aunque los tratemos aquí separadamente, estos procesos
actúan, como veremos, de forma integrada.
SISTEMAS AMORTIGUADORES
Los líquidos corporales son disoluciones amortigua-
doras o tampón que pueden resistir los cambios de pH.
Ello se debe a la presencia de sistemas amortiguadores que
están constituidos por un ácido débil y su base conjugada
en concentraciones semejantes. Consideremos, como
ejemplo, el par ácido-base HA-A-:
HA H+ + A-
La constante de equilibrio o de acidez5 de esta reac-
ción viene dada por:
Ka = [H
+] [A-]/[HA] 
644 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A R E S P I R AT O R I O
1 Los iones hidrógeno en ningún caso son libres en una disolución acuosa. Al igual que otros iones se solvatan, y su interacción con el agua da lugar
al ion hidronio y a otras moléculas más complejas entre las que se realizan las transferencias de protones.
2 H2O OH
- + H+; Kw = [OH
–] · [H+], donde Kw es el producto iónico del agua.
3 De forma general, y en particular en el cálculo del pH (pH = - log [H+]), cuando hablamos de la concentración de H+ o de la de otros iones nos refe-
rimos, estrictamente, a las actividades de los iones. Esta aproximación es válida en disoluciones diluidas.
4 A 25 °C: Kw =1 · 10
-14 (mol/L)2, [H+] = 1 · 10-7 mol/L y pH neutro del agua = 7. A 37 °C: Kw = 2..5 · 10
-14 (mol/L)2, [H+] = 1.58 · 10-7 mol/L y pH
neutro = 6.8
5 Frecuentemente se sustituye Ka por K�a , indicando que no se trata de una constante termodinámica verdadera, definida en términos de actividades,
sino aparente o estequiométrica, en términos de concentraciones. En rigor, Ka suele corresponder a una constante de las llamadas mixtas o incompletas,
donde intervienen simultáneamente actividades (como la del ión hidrógeno) y concentraciones.