FISIOLOGÍA HUMANA-684

Vista previa del material en texto

próximos a la superficie ventral del bulbo raquídeo, a una
profundidad de 0.2-0.5 mm. Se distinguen 3 zonas que se
denominan: M o rostral, cercana a las salidas de los pares
craneales VII a X, L o caudal, cercana a la salida del XII
par craneal, y una zona S o intermedia situada entre las dos
anteriores. Es posible que existan zonas quimiorreceptoras
situadas a más profundidad en zonas irrigadas por vasos
que penetran a través de la superficie ventral bulbar. La
estimulación de las zonas M y L conduce al incremento de
la ventilación, mientras que la zona intermedia no actuaría
propiamente como un quimiorreceptor, sino que recibiría
neuronas aferentes de las otras dos zonas y transmitiría la
información hacia los centros respiratorios; también se ha
sugerido que esta zona intermedia podría desempeñar un
papel más general en la regulación de la ventilación.
Estos quimiorreceptores responden a los cambios quí-
micos en la concentración de H+ del líquido extracelular
que los rodea, motivados a su vez en gran medida por cam-
bios en la composición sanguínea y, especialmente, del
líquido cefalorraquídeo (Fig. 52.3). Un aumento en la con-
centración de H+, es decir, una disminución del pH o aci-
dosis, conducirá a un incremento de la ventilación. La
barrera hematoencefálica es más permeable al CO2, que la
atraviesa de forma instantánea, que a los hidrogeniones,
que precisan minutos u horas para hacerlo; sin embargo,
recordemos que el CO2 y la concentración de H
+ están
directamente relacionados mediante la acción de la anhi-
drasa carbónica que cataliza la reacción:
CO2 + H2O ↔ CO3H2 ↔ CO3H
- + H+ 
Por lo tanto, un incremento del CO2 sanguíneo condu-
cirá, tras una rápida difusión a través de la membrana
hematoencefálica favorecida en parte por la vasodilatación
que acompaña a la hipercapnia, a un aumento de la con-
centración de H+ en el líquido cefalorraquídeo y en el
líquido extracelular en contacto con los quimiorreceptores,
dando lugar a su estímulo y a un incremento de la ventila-
ción. De forma inversa, una disminución del CO2 sanguí-
neo conducirá a un descenso de la concentración de H+ y
de la ventilación. De hecho, este mecanismo es extraordi-
nariamente sensible a los cambios en la PaCO2, siendo res-
ponsable como ya se comentó del 70% de la respuesta
ventilatoria a dichos cambios. 
Considerando globalmente todo el sistema de senso-
res de la respiración vemos que los cambios agudos de la
PaCO2, incluso mínimos, son el factor más influyente en
la regulación de la respiración y producen en el transcurso
de segundos una respuesta en la ventilación directamente
proporcional al cambio experimentado. En cambio, la
retención crónica de CO2, como ocurre en muchas enfer-
medades respiratorias avanzadas, tiene un efecto menor
debido a que se ponen en marcha mecanismos de compen-
sación del equilibrio ácido-base a nivel renal, que condu-
cen a la retención de iones bicarbonato, CO3H
-, que
difundirán a través de la membrana hematoencefálica
combinándose con los iones H+, disminuyendo así su efec-
to estimulante sobre los quimiorreceptores. En esta situa-
ción de hipercapnia crónica, el principal estímulo de la
respiración será la hipoxia; este hecho tiene gran impor-
tancia práctica, porque si a estos pacientes se les trata con
una excesiva cantidad de oxígeno podemos abolir este
estímulo y precipitar un empeoramiento de la ventilación,
que dará lugar a niveles crecientes de PaCO2.
Dada la dificultad que presentan los iones H+ para
atravesar la barrera hematoencefálica, los incrementos de
R E G U L A C I Ó N D E L A V E N T I L A C I Ó N P U L M O N A R 655
Hipoxia
Barrera hematoencefálica
CO2
H+ CO3H-
H+
Sangre
A B
Quimiorreceptores
centrales
V
en
til
ac
ió
n 
(L
/m
in
)
35
30
25
20
15
10
5
35 40 45 50 55 60 PaCO2(mm Hg)
Figura 52.3. Funcionamiento de los quimiorreceptores centrales. A) El principal estímulo es el CO2, que difunde fácilmente a través de
la barrera hematoencefálica actuando sobre los quimiorreceptores al incrementar, por efecto de la anhidrasa carbónica, la concentración
de H+ en el líquido cefalorraquídeo y del líquido extracelular en contacto con ellos. En cambio, la barrera dificulta el paso de los hidro-
geniones y de los iones bicarbonato. B) A partir de un determinado valor en la presión alveolar de CO2 (flecha pequeña) se produce un
rápido incremento lineal de la ventilación (línea continua). En presencia de hipoxia el valor umbral se alcanza con cantidades inferiores
de CO2 y la recta de incremento de la ventilación (línea de puntos) tiene mayor pendiente (�V/�PACO2) (100 mm Hg ≡ 13.3 kPa).