FISIOLOGÍA HUMANA-721

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neuronas motoras cuyos cuerpos celulares están situados
en el núcleo ambiguo del nervio vago y que inervan direc-
tamente el músculo esquelético esofágico. El esófago pre-
senta una red neural intramural a lo largo de toda su
longitud, similar a la que presentan otros segmentos del
tubo digestivo, entre la capa circular y longitudinal 
muscular que se denomina plexo mientérico. El comporta-
miento exacto de este plexo a nivel del músculo estriado
aún no es bien conocido y se cree que a este nivel el peris-
taltismo tras la deglución se inicia por activación directa
de la vía vagal, ya que se ha demostrado que la vagotomía
cervical bilateral en animales de experimentación suprime
el peristaltismo en esta zona, algo que no sucede a nivel
del músculo liso. 
El comportamiento del plexo mientérico a nivel del
músculo liso esofágico está más estudiado hasta el
momento. Existen al menos dos tipos de vías efectoras en
el plexo mientérico esofágico; ambas tienen su origen 
en el núcleo motor dorsal del vago y establecen sinapsis al
nivel de las células ganglionares de dicho plexo. En primer
lugar, una vía colinérgica excitatoria que determina la con-
tracción de ambas capas musculares gracias a receptores
muscarínicos (M2 o M3) y, en segundo lugar, una vía inhi-
bitoria no adrenérgica y no colinérgica que afecta predo-
minantemente a la capa muscular circular y donde el
neurotransmisor implicado sería el óxido nítrico. La oxido
nítrico-sintetasa, enzima responsable de la formación de
este neurotransmisor, ha podido ser localizada a lo largo
de todo el tubo digestivo gracias a métodos histoquímicos,
y se ha demostrado que ciertos inhibidores específicos de
la actividad del óxido nítrico tales como el N-omega-nitro-
L-arginina metil éster (L-NAME) o la NG-nitro-L-argini-
na (L-NNA) atenúan la hiperpolarización de las fibras
musculares en preparaciones de laboratorio. La estimula-
ción selectiva de las terminales excitatorias a nivel del ple-
xo mientérico ocasiona la lenta despolarización de la
membrana del músculo liso originando la contracción
simultánea de las capas circular y longitudinal de la 
musculatura esofágica. Esta respuesta se lleva a cabo por
la vía colinérgica y puede ser suprimida por la atropina. De
igual manera, la estimulación selectiva de las neuronas
intramurales inhibitorias provoca la lenta hiperpolariza-
ción de las fibras musculares lisas seguida de una despola-
rización transitoria. La aplicación de un estímulo al nivel
de las fibras musculares lisas provoca una respuesta simul-
tánea en toda la fibra denominada “respuesta en on”
durante dicha estimulación asociada con relajación. Des-
pués de ésta, aparece otra contracción (“respuesta en off”),
asociada con una contracción, resistente a la atropina y
sensible a los inhibidores del óxido nítrico, cuya velocidad
de propagación es similar a la del peristaltismo y que apa-
rece con una latencia progresivamente mayor (Fig. 56-3).
La contracción del músculo liso esofágico aparece
después de una inhibición neurogénica antecedente. El
tiempo que se requiere para que se realice esta contracción
(período de latencia) es cada vez más largo en sentido cau-
dal. Esto explicaría las contracciones peristálticas secuen-
ciales en la musculatura lisa esofágica.
No obstante, esta serie de experimentos sobre la esti-
mulación directa de los plexos intramurales no debe ser
considerada totalmente fisiológica, dado que en el peris-
taltismo intervienen diversas interacciones neurofisiológi-
cas complejas. La deglución provoca una contracción
coordinada a todos los niveles del esófago. Estos aconteci-
mientos, junto con los acaecidos a nivel bucofaríngeo y
con la coordinación del denominado “centro de la deglu-
ción” en el cerebro, permiten el desarrollo normal del
peristaltismo. El centro de la deglución es un término
fisiológico que describe un complejo sistema de interneu-
ronas excitatorias e inhibidoras que desarrollan una serie
de estímulos (excitadores o inhibidores) sobre las neuro-
nas motoras que inervan los músculos que participan en la
deglución. Se ha denominado a este complejo generador
de patrón de la deglución, debido a que una vez activado
692 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A D I G E S T I V O
Estimulación eléctrica
Respuesta en ON
(relajación)
Respuesta en OFF
(contracción)
Figura 56.3. Respuesta de la fibra muscular lisa esofágica a la estimulación eléctrica.