FISIOLOGÍA HUMANA-736

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La única característica que comparten estas moléculas con
el sistema tampón del bicarbonato es el hidrogenión (H+),
por lo que se piensa que es éste el que se transporta acti-
vamente. Este transporte se lleva a cabo en dos lugares de
la membrana celular: en el lado luminal ductal, mediante
un mecanismo de transporte activo que involucra a una
Na+/H+/ATPasa activada, y en el lado basolateral a través
de un intercambiador acoplado de Na+/H+ que utiliza la
energía generada por el gradiente electroquímico de Na+
secundario al transporte activo. Los iones (H+,OH-) libera-
dos en la luz ductal se generan a partir del CO2 que difun-
de a través del epitelio de los conductos y su posterior
hidratación. Es posible que exista un intercambiador 
HCO3
–/Cl– en el lado luminar de la membrana, que permi-
tiría que hasta un 30% del bicarbonato secretado sustituye-
ra al cloro a lo largo de los dúctulos intra e interlobulares
de aquí el enriquecimiento en bicarbonato del jugo pancre-
ático y el descenso proporcional del cloro (Fig. 58.3). Lo
importante respecto a la secreción del cloro es que, para
que ésta sea óptima, debe haber una concentración ade-
cuada del anión en el plasma o en el líquido de perfusión
de la glándula aislada.
La concentración de Na+ en el jugo pancreático es
ligeramente superior a la del plasma, y dado que el poten-
cial trasepitelial está próximo al equilibrio eletroquímico,
es posible que el Na+, al igual que el K+, entre pasivamen-
te el jugo pancreático a través de una vía paracelular, ya
que la suma de las concentraciones de ambos cationes es
igual en el jugo que en el plasma. Probablemente una
pequeña proporción de Na+ se excreta de forma activa a
través de una Na+/H+-ATPasa activada, puesto que para
mantener el flujo de Na+ a niveles máximos es necesaria la
presencia de K+ en el medio externo. El transporte de K+
es pasivo y depende de la concentración en el líquido de
perfusión de la glándula aislada.
Como el jugo pancreático es isosmótico con el plas-
ma, el transporte de agua se produce de forma pasiva y
secundaria al de solutos.
Componente enzimático
El páncreas tiene una extraordinaria capacidad para
sintetizar y excretar proteínas (enzimas y cimógenos) y en
mucha menor proporción otras proteínas (albúmina, inmu-
noglobulinas, transferina, lactoferrina, etc.), calculándose
que vierte en la luz duodenal entre 6 y 20 g al día de unos
2 litros de jugo pancreático. Las enzimas pancreáticas se
segregan en forma inactiva (cimógenos), siendo una ente-
ropeptidasa (enteroquinasa), producida en la mucosa duo-
denal, la que hidroliza el tripsinógeno transformándolo en
tripsina, la que a su vez activa, a manera de cascada, a
otros precursores enzimáticos o cimógenos. Es poco pro-
bable que haya una activación autocatalítica del tripsinó-
geno dentro de la glándula (al menos en el ser humano
sano), ya que el jugo pancreático que llega a la luz duode-
nal no tiene actividad proteolítica (Fig.58.6). Este hecho es
de vital importancia para evitar, en caso de activación
anormal, la autodigestión de la glándula. No obstante, al
almacenamiento de las enzimas en las células acinares en
membranas lipoproteicas (gránulos de cimógeno), la pre-
sencia en el parénquima pancreático de inhibidores de la
tripsina que pueden neutralizar hasta el 20% de la activi-
dad de la misma, así como la existencia de enzimas que
degradan el tripsinógeno y otros cimógenos a productos
inertes, son otros tantos mecanismos de defensa de la glán-
P Á N C R E A S E X Ó C R I N O 707
Membrana
serosa
Membrana
mucosa
Plasma o
solución de
perfusión
Célula secretora Luz ductal
CO2 metabólico
CO2
H+
H+
Na+
Na+ Na
+
K+ K+
CL- CL-
-ATP
-ATP
CO2+ H2O
H2CO3
H+ + HCO-3
Figura 58.5. Modelo de secreción de electrólitos por las células
ductales. El transporte de HCO3 de la sangre a la luz ductal lleva
como resultado el movimiento opuesto de H+. La Na+, H+ -
ATPasa activada y secundariamente el intercambiador Na+/K+,
localizados en la membrana luminal y basolateral respectiva-
mente, activan el transporte. Tomado de Exocrine Pancreas: Vay
Liang W. Go y cols. Raven Press, 1986, pág. 234.
TRIPSINÓGENO
Enterocinasa
dudenal
TRIPSINA
CIMÓGENOS
Tripsinógeno
Quimotripsinógeno
Proelastasa
Calicreinógeno
Procarboxipeptidasa A
Procarboxipeptidasa B
Profosfolipasa A2
ENZIMAS
Tripsina
Quimotripsina
Elastasa
Calicreína
Carboxipeptidasa A
Carboxipeptidasa B
Fosfolipasa A2
Figura 58.6. Secuencia de activación de los cimógenos pan-
creáticos.