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FUNCIONES DE LA BILIS La bilis posee varias funciones: 1) proporcionar al intestino ácidos biliares que faciliten la absorción de gra- sas y de vitaminas liposolubles, 2) eliminar sustancias endógenas o exógenas, tales como la bilirrubina, metales, fármacos, tóxicos y productos residuales, 3) homeostasis del colesterol y 4) proteger al intestino frente a infecciones mediante la secreción de IgA y citoquinas inflamatorias. De todas las funciones mencionadas, destaca la rela- cionada con la absorción intestinal de grasas y de vitami- nas liposolubles. Para que los lípidos de los alimentos puedan ser absorbidos por el intestino, deben sufrir un pro- ceso que los permita permanecer en solución acuosa y alcanzar la superficie de los enterocitos. Este proceso consta de varias fases: emulsificación, lipólisis, micela- ción, liberación de las micelas y paso a los enterocitos (Fig. 59.12). Los triglicéridos, fosfolípidos, colesterol, vitaminas liposolubles, etc. de los alimentos sufren una primera emulsificación durante la masticación y por las contrac- ciones del estómago. Para la formación de una emulsión fina sobre la que puedan actuar las enzimas pancreáticas (lipasa, fosfolipasa A2, colesterol-esterasa) son fundamen- tales los fosfolípidos de los alimentos y las sales biliares y fosfolípidos de la bilis. Todos estos forman una fina pelícu- la que rodea a cada gota de lípidos. Sobre esas microgotas actúan la lipasa y las restantes enzimas lipolíticas del pán- creas. La fosfolipasa A2 digiere los fosfolípidos de la superficie de las microgotas y, de esta forma, permite que la lipasa acceda a los triglicéridos de esas gotas. Para que las fosfolipasa A2 ejerza su función en condiciones ópti- mas es necesaria la presencia de sales biliares y de calcio. La lipasa, con la colaboración de la colipasa pancreática, realiza la digestión parcial de las triglicéridos, liberando ácidos grasos y 2-monoglicéridos. Los productos de esta lipólisis, al igual que otros lípidos (colesterol, vitaminas A, E, D, K), son solubilizados en el agua al ser incorporados a micelas de sales biliares y fosfolípidos. Éstas se forman cuando la concentración de las sales biliares en la luz intestinal supera lo que se denomina “concentración mice- lar crítica” (3 mM). La capacidad de las micelas de sales biliares para solubilizar lípidos aumenta de forma conside- rable cuando en ellas existen también fosfolípidos biliares. Incorporados a estas micelas, los lípidos se aproximan a las células intestinales. La capa de agua que las recubre tiene un pH ligeramente ácido, suficiente para que los áci- dos grasos y 2-monoglicéridos pierdan su solubilidad en las micelas, se liberen de éstas, se protonicen y puedan pasar a las células intestinales. Aunque se ha considerado que este paso se producía por difusión pasiva, cada vez se cuenta con más pruebas de que al menos algunos lípidos (ácidos grasos) se absorben de forma activa con la media- ción de transportadores específicos. 724 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A D I G E S T I V O A Glicina Glicina Taurina Taurina OH OH COOH NI-2-CH2-COOH NI-2-CH2-CH2-SO3H HO Ácido biliar Ácido cólico Micela de ácidos biliares B Lecitina M em br an a bi ca pa de le ci tin a Zona hidrófila Zona hidrófoba Zona hidrófila c HO Colesterol Micela mixta Vesícula biliar Figura 59.11. Lípidos biliares. A) Representación esquemática de un ácido biliar (ácido cólico) aislado formando micelas, y su forma de conjugación con la glicina y la taurina. B) Fosfolípido (lecitina) y su representación esquemática en forma de membrana bicapa. C) Colesterol y su representación esquemática. Micela mixta constituida por sales biliares, lecitina y colesterol. Vesícula fosfolipídica con moléculas de colesterol en su espesor.
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