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Dentro del enterocito, y tal vez con la ayuda de una pro- teína transportadora, los productos lipídicos absorbidos son transportados por proteínas específicas al aparato de Golgi y al retículo endoplásmico liso, donde se forman otra vez tri- glicéridos, fosfolípidos y colesterol. Éste puede mantenerse como colesterol libre o ser esterificado gracias a la enzima acetil-CoA-colesterol-aciltransferasa. En cuanto a los ácidos grasos, son en primer lugar convertidos en acetil-CoA, que se utiliza para esterificar el monoglicérido y formar el digli- cérido, que es posteriormente transformado en triglicérido. Todos estos productos son empaquetados en quilomi- crones y lipoproteínas de muy baja densidad (very low density lipoproteins, VLDL) y transportados fuera del enterocito. Los quilomicrones son lipoproteínas grandes, de unos 80-500 nm, y se forman exclusivamente en el intestino delgado. Las lipoproteínas formadas en el retículo endoplásmico son transferidas al aparato de Golgi, donde se forman vesícu- las que son liberadas por exocitosis al espacio intercelular y de allí a los vasos linfáticos, seguramente por difusión. Algunos ácidos grasos pueden circular en sangre uni- dos a la albúmina; de hecho, la mayoría de los ácidos gra- sos de cadena media (8-12 carbonos) y todos los de cadena corta son transportados por vía portal. Merece capítulo aparte la absorción de ácidos grasos de cadena corta y media: éstos tienen propiedades físicas diferentes que los de cadena larga, ya que son hidrosolu- bles y no precisan de la solubilización micelar para ser absorbidos. Los triglicéridos sintéticos son muy comunes en este tipo de ácidos grasos, que presentan enormes ven- tajas digestivas en personas con deficiencias de secreción biliar. Estos ácidos grasos son absorbidos por vía parace- lular y transcelular, y circulan posteriormente por los capi- lares hasta la vena porta. ABSORCIÓN DE AGUA Existe un flujo permanente bidireccional de fluidos y electrólitos en las membranas, de particular relevancia en el epitelio digestivo. En el intestino se movilizan diariamente unos 7-10 L de agua, que proceden de la alimentación (2 L), de las secreciones salival (1 L), gástrica (2 L), pancreática (1-2 L) e intestinal (2-3 L). De todo este volumen, sólo se pier- den por las heces diariamente unos 100 mL de agua, por- que es absorbida a lo largo del intestino delgado (6 L) y del colon (0.4 L). El proceso de absorción de agua es totalmente pasivo, siguiendo estrictamente las leyes de la osmolaridad: la osmolaridad de la sangre es de unos 300 mOsm y, si la comida es hiperosmótica, hay salida de agua desde la san- gre hacia la luz intestinal. Cuando se ingiere una comida hipotónica con respecto al plasma, que es lo habitual, se produce una considerable absorción de agua y de electró- litos en el intestino delgado, fundamentalmente en el duo- deno y en el yeyuno, y siempre como disolvente de un soluto. La absorción tiene lugar predominantemente a tra- vés de los complejos de unión y los espacios intercelula- res, como se comentó anteriormente. No olvidemos que el tramo del intestino en el que se produzca la mayor absorción de agua depende fundamen- talmente de la osmolaridad del quimo, es decir, de la com- posición de la dieta, y de la mayor o menor permeabilidad de la barrera epitelial intestinal de la zona. La absorción de agua tiene lugar también por vía transcelular además de a través de los complejos de unión, aunque éstos presentan una menor hidrofobia. La difusión de agua se produce asimismo de célula a célula, al existir unos pequeños poros (7-15 Å) que permiten fácilmente el tránsito transcelular. El mecanismo es muy parecido al de los túbulos rena- les, existiendo bombas de Na+/K+ en las membranas baso- laterales. La aldosterona, que estimula la reabsorción de sal y de agua en los túbulos renales, también la estimula en el íleon. Se ha descrito la existencia en el intestino de un regu- lador paracrino de la absorción y secreción denominado guanilina. El nombre deriva de la capacidad que posee este polipéptido de estimular la actividad de la adenilato ciclasa y la producción de GMPc. Así, estimula la secre- ción de Cl– y agua, e inhibe la absorción de Na+ por los enterocitos. ABSORCIÓN Y SECRECIÓN DE ELECTRÓLITOS Y MINERALES Los electrólitos y minerales se transportan en el intes- tino mediante mecanismos activos y pasivos. Este trans- porte incluye absorción (paso de la sustancia desde la luz intestinal al enterocito o al espacio intercelular y a la san- gre) y secreción (proceso inverso). Ambos procesos pue- den producirse simultáneamente y asociados al transporte de otras sustancias, como parte de una dinámica funcional continua. De forma general, hay factores y hormonas que tien- den a favorecer la absorción (el estímulo simpático, los opioides endógenos, el cortisol, la aldosterona, la adrena- lina y la noradrenalina, la dopamina, la angiotensina), en tanto que otros tienden a favorecer la secreción (el estímu- lo colinérgico, el VIP, la serotonina, la bradicinina, la neu- rotensina, la bombesina), pero cada ión tiene sus características propias de transporte. El sodio (Fig. 61.6) La absorción intestinal de este ión es de extraordina- ria importancia en la absorción intestinal, pues es el res- ponsable del establecimiento de gradientes de potencial y osmóticos, interviene también en la absorción de algunos tipos de principios inmediatos, iones, etc. Recordemos además que el sodio juega un papel crucial en el manteni- miento de la presión arterial, de la distribución de los líqui- dos corporales, etc. S E C R E C I Ó N Y A B S O R C I Ó N I N T E S T I N A L E S 739
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