FISIOLOGÍA HUMANA-770

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absorción de Cl–, al crearse un gradiente positivo en el
interior celular respecto al exterior.
En otras zonas del intestino el mecanismo de inter-
cambio/absorción de Cl– es diferente: en la membrana del
borde en cepillo se encuentra un transportador que actúa
intercambiando Cl– por CO3H
–. Al igual que la entrada de
Na+ suministra la energía para que salgan iones H+, la sali-
da a la luz intestinal de CO3H
– proporciona la energía para
que entre el Cl–. Estos iones Cl– abandonan la célula por el
borde basolateral mediante transporte facilitado a través de
las uniones y los espacios intercelulares.
Los iones CO3H– de las secreciones intestinales pro-
tegen la mucosa neutralizando iones H+ presentes en la
luz. Este efecto es importante en todo el tubo digestivo
desde el duodeno hasta el colon, ya que las bacterias degra-
dan algunos compuestos que producen ácidos (fibras de la
dieta y ácidos grasos de cadena corta). Además recorde-
mos que el ión H+ sale a la luz intestinal intercambiado por
Na+.
Existe también secreción activa de Cl- en el intestino
delgado y en el grueso, que parece proceder de las células
inmaduras del fondo de las criptas. Esta secreción se pro-
duce en contra de gradiente electroquímico. Sustancias
como el VIP o las prostaglandinas aumentan el AMP cícli-
co, causando secreción de cloro en la membrana apical.
También la acetilcolina, aumentando el calcio citosólico,
incrementa la secreción de cloro a la luz intestinal, y lo
mismo sucede con numerosas toxinas bacterianas (E. coli,
Clostridium, Shigella) que incrementan la secreción intes-
tinal y producen diarreas.
El bicarbonato
El bicarbonato se absorbe en el duodeno y el yeyuno
de dos maneras: una es la difusión pasiva; la otra es con-
juntamente con el Na+ y con el agua. Al mismo tiempo,
como hemos descrito, los iones Na+, que entran en el ente-
rocito, son intercambiados por iones H+ que salen a la luz
intestinal, donde se forma ácido carbónico que se convier-
te en agua y CO2. Parte de éste retorna al enterocito, don-
de en una reacción que cataliza la anhidrasa carbónica se
transforma en CO3H2. Éste se disocia en CO3H
– que difun-
de hacia la sangre, e iones H+. 
En el íleon y el colon los iones CO3H– son secretados
e intercambiados activamente por iones Cl–. Este fenóme-
no amortigua los descensos del pH producidos por el
metabolismo bacteriano sobre los ácidos grasos de la zona.
El calcio
Ingerimos diariamente unos 0.5 g de Ca++ procedente
fundamentalmente de los productos lácteos y de los cárni-
cos. Otros 0.5 g proceden de nuestras propias secreciones
intestinales. De todo este calcio se absorbe aproximada-
mente el 40%, dependiendo fundamentalmente de la con-
centración plasmática de Ca++. Cuando ésta disminuye, se
estimula la liberación de parathormona (PTH). Ésta pro-
mueve la transformación en el riñón de la vitamina D en su
metabolito activo, que es la 1,25-dihidroxivitamina D3.
Esta vitamina es muy importante en el metabolismo y la
absorción del Ca++, ya que además de estimular la capta-
ción de Ca++ por la mitocondria y aumentar la permeabili-
dad del enterocito al Ca++, estimula en los enterocitos la
síntesis de una proteína de unión al Ca++, la CaBP (cal-
cium-binding protein). Esta proteína se localiza en el ribe-
te en cepillo del enterocito, y se une a los iones Ca++,
posibilitando su entrada en la célula, aunque no está claro
si el mecanismo es activo o pasivo. Una vez dentro del
enterocito, el Ca++ es transportado al retículo endoplásmi-
co y al aparato de Golgi, y posteriormente abandona el
enterocito hacia la sangre mediante la bomba Ca++-ATPa-
sa, situada en la membrana basolateral.
Existe otra proteína de unión al Ca++ en el ribete en
cepillo que transporta el ión al interior de la célula, la
calmodulina, pero ésta no parece dependiente de la vita-
mina D.
La entrada de Ca++ desde la luz al interior celular
varía según la composición lipídica de la membrana celu-
lar del enterocito: en las zonas más proximales del intesti-
no, como el duodeno, la viscosidad de la membrana es
menor y la entrada de Ca++ al enterocito es más fácil,
mientras que en zonas distales como el íleon, la permeabi-
lidad de la membrana para el Ca++ es menor.
Algunos factores afectan a la cantidad de Ca++ que se
absorbe, como por ejemplo los ácidos grasos, que retardan
su absorción al formar jabones de calcio. Por el contrario,
las sales biliares forman complejos con el Ca++ que facili-
tan su absorción.
El magnesio
Ingerimos al día unos 0-5 g de magnesio, que parece
absorberse a lo largo de todo el intestino de forma pasiva.
El zinc
Cada día ingerimos por término medio unos 10-20 mg
de zinc, cantidad pequeña pero importante para nuestro
organismo, ya que este ión participa en numerosos proce-
sos metabólicos en los que intervienen enzimas como la
fosfatasa alcalina, la anhidrasa carbónica o la láctico-des-
hidrogenasa. Parece que el zinc es captado activamente
por un transportador situado en el ribete en cepillo, y trans-
portado al interior del enterocito. Desde allí puede ser libe-
rado a la sangre o almacenado para ser utilizado más
adelante.
El hierro
La importancia del hierro en el organismo es enorme,
al formar parte del grupo hemo y participar en numerosos
procesos enzimáticos.
Se ingieren al día unos 10-15 mg de hierro que se diso-
cia de las proteínas a las que pudiera estar unido en el estó-
S E C R E C I Ó N Y A B S O R C I Ó N I N T E S T I N A L E S 741