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INTRODUCCIÓN El intestino grueso o colon es la parte final del tubo digestivo y clásicamente se le ha asignado una misión sen- cilla de almacenamiento de las heces hasta su evacuación, sin duda de una gran importancia en nuestra vida diaria. Pero el colon es también un órgano fundamental para la conservación de agua en el organismo y tiene una partici- pación metabólica significativa. Sin embargo, las dificultades para su estudio hacen que hoy en día nuestro conocimiento de la fisiología colónica sea limitado. Baste señalar que no todos los expertos están de acuerdo en cuáles son los patrones motores del colon y que por término medio el 20% de las especies bacterianas que alberga el intestino grueso son desconocidas. ANATOMÍA FISIOLÓGICA El colon es un órgano tubular de aproximadamente 1.5 m de longitud que comienza al finalizar el intestino delgado y se extiende hasta el conducto anal. Desde el punto de vista anatómico se distinguen el ciego, el colon ascendente, el colon transverso, el colon descendente, el colon sigmoide y el recto. Sin embargo, desde el punto de vista funcional es más real considerar una división en dos partes: el colon derecho y el colon izquierdo. El colon derecho está constituido por el ciego y el colon ascenden- te y funcionalmente es donde se desarrollan los procesos de fermentación y digestión por la flora bacteriana, así como la mayor parte de los procesos de absorción y secre- ción. El colon izquierdo, constituido por el colon descen- dente, el colon sigmoide y el recto, tiene como misiones fundamentales el almacenamiento de las heces, la absor- ción final de agua, su transporte y finalmente su eva- cuación al exterior. La pared del colon está constituida por las mismas capas que el resto del tubo digestivo: mucosa, submucosa, capa muscular circular, capa muscular longitudinal y sero- sa, aunque presenta algunas peculiaridades. La capa muco- sa es lisa, a diferencia del intestino delgado, ya que carece de proyecciones villiformes. Presenta sin embargo nume- rosas criptas en las que abundan las células caliciformes productoras de moco. La capa muscular presenta una dis- posición muy característica; mientras que la capa circular interna es similar a otras porciones del tubo digestivo, la capa longitudinal externa se dispone en tres bandas, visi- bles macroscópicamente, denominas taeniae coli (tenias del colon), que se separan en el ciego, discurren a todo lo largo del colon y se fusionan en el recto para formar una capa longitudinal externa completa en el recto. El colon tiene una inervación intrínseca y una inerva- ción extrínseca. La inervación intrínseca depende del sis- tema nervioso entérico, que conforma una extensa red de interconexiones neuronales y ganglios organizados en dos plexos, el plexo mientérico y el plexo submucoso. Estos plexos permiten una regulación autónoma de la motilidad, la secreción y la absorción, e incluso muy posiblemente de las funciones inmunitarias. La inervación extrínseca es realizada por el sistema nervioso autónomo (simpático y parasimpático). Las fibras del sistema nervioso simpático alcanzan el colon por los plexos vasculares, mientras que las fibras parasimpáticas provienen en el colon derecho del nervio vago y en el colon izquierdo de los nervios esplác- nicos pélvicos. En términos generales, las eferentes para- simpáticas son predominantemente excitatorias, mientras que las simpáticas son inhibitorias. ABSORCIÓN Y SECRECIÓN EN EL COLON La capacidad de absorción de agua del intestino grue- so es muy grande. Aproximadamente 1.5 L de quimo entran en el colon cada día y se eliminan menos de 200 cc con las heces. Sin embargo, esto está lejos de la máxima capacidad absortiva, que se calcula en aproximadamente 4.5 L diarios. El efecto neto de la absorción/secreción de colon es la absorción de sodio y cloro, la absorción de agua, la absor- ción de ácidos grasos de cadena corta, la pérdida de pota- sio y bicarbonato y la secreción de moco. La Figura 62.1 resume los mecanismos celulares implicados. El mecanismo de absorción depende básicamente de cuatro factores: 1) bomba de sodio (Na+/K+-ATPasa) en la cara basal de la célula; 2) canal de Na+ electrogénico (esti- mulable por aldosterona) en la cara luminal de la célula; 3) uniones estrechas entre las células, no permeables al Na+; 4) bomba de ácidos grasos de cadena corta. La gran capacidad del colon para absorber agua depen- de fundamentalmente de las uniones estrechas (tight junc- tions) intercelulares, que son prácticamente impermeables al sodio. El sodio es transportado desde el citoplasma al espacio intercelular por la Na+/K+-ATPasa, situada en la membrana basolateral celular. A diferencia de lo que ocurre en el intestino delgado, las uniones intercelulares impiden la retrodifusión paracelular del sodio hacia la luz, generándo- se un ambiente hipertónico que arrastra el agua desde la luz colónica hacia el espacio intercelular (Fig. 62.1). El sodio que se transporta desde el interior celular hacia el espacio intersticial lleva asociado la necesidad de un transporte desde la luz hacia el interior celular. Este transporte es llevado a cabo básicamente por dos transpor- tadores. En primer lugar, los canales de sodio electrogéni- cos, que son capaces de permitir la entrada celular de sodio sin intercambiarse por ningún ion. Además de este trans- portador, en la membrana apical de todas las células intes- tinales, incluido el colon, existe un intercambiador Na+/H+ (en concreto la isoforma 3). Este intercambiador conduce el Na+ al interior celular intercambiándolo por H+, lo que genera una alcalinización intracelular, que se subsana con la eliminación de bicarbonato hacia la luz intercambiándo- lo por cloro, gracias al intercambiador Cl–/HCO3–. En el colon, los principales aniones intraluminales son los ácidos grasos de cadena corta (acetato, butirato, pro- 746 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A D I G E S T I V O
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