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(Fig. 67.17). La ADH, coliberada con la CRH, desempe- ña también un importante papel, aumentando la respues- ta a esta última. Las señales inhibitorias para la secreción de ACTH dependen de los glucocorticoides (principal- mente el cortisol) producidos en la corteza suprarrenal. Los glucocorticoides actúan tanto sobre la hipófisis como sobre el hipotálamo. En el primer caso, inhiben la trans- cripción del gen de la POMC y la liberación de ACTH. Sobre el hipotálamo, los glucocorticoides actúan inhi- biendo la síntesis y la liberación de CRH y de ADH. La secreción de ACTH se caracteriza por presentar un marcado ritmo circadiano, alcanzándose los niveles máxi- mos de secreción en el ser humano a primeras horas de la mañana (en torno a las 06:00). Este ritmo circadiano está claramente influenciado por el patrón luz-oscuridad y parece depender de diferencias en la sensibilidad de la CRH a la acción inhibitoria de los glucocorticoides. A pri- meras horas de la mañana la sensibilidad de la CRH a los glucocorticoides es mínima, por lo que los niveles de secreción de CRH aumentan, lo que ocasiona una respues- ta de ACTH y cortisol. A lo largo del día, la sensibilidad de la CRH a los glucocorticoides va aumentando, con lo que la secreción de CRH disminuye progresivamente has- ta alcanzar su mínimo. La secreción de ACTH es estimu- lada también de forma importante en respuesta al estrés, tanto físico como psíquico, a través de un aumento de la secreción de CRH. Regulación de la secreción de GH (véase el Capítulo 69) A diferencia de lo que ocurre con el resto de hormonas adenohipofisarias, la GH está regulada por una neurohor- mona hipotalámica de carácter estimulador (la GHRH) y otra de carácter inhibidor (la SS; Fig. 67.18). La GHRH estimula la síntesis y la liberación de GH, mientras que la SS inhibe su liberación, pero no ejerce ningún efecto sobre la síntesis. Existe, además, un sistema de feedback ejercido por la propia GH y por el IGF-1 (insulin-like growth factor 1, factor de crecimiento tipo insulina 1). La GH inhibe su propia secreción actuando sobre el hipotálamo, concreta- mente estimulando la liberación de SS. En el caso del IGF- 1, su efecto es doble: actúa sobre la hipófisis, inhibiendo directamente la secreción de GH, y sobre el hipotálamo, 836 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A E N D O C R I N O Subunidades � � � A A A A A B B B B BInhibinas Inhibina B Inhibina A ss ss ss ss ss ss ss ss ss ss Secreción FSH Secreción FSH Acción endocrina Síntesis cadenas FSH Acción paracrina Activina AB Activina A Activina B Activinas Figura 67.16. Estructura de inhibinas y activinas. Hipotálamo CRH ADH Hipófisis Cortisol Suprarrenal ACTH Figura 67.17. Regulación de la secreción de ACTH.
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