FISIOLOGÍA HUMANA-911

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an proyecciones directas a la glándula pineal cuyo signifi-
cado funcional se desconoce. Los neurotransmisores
potencialmente implicados en estas aferencias centrales
incluyen la acetilcolina, la serotonina y la dopamina, o
péptidos como la arginina-vasopresina (AVP) y la vasoto-
cina (AVT), la hormona liberadora de hormona luteinizan-
te (LHRH), el neuropéptido Y (NPY), la somatostatina y la
hormona liberadora de tirotropina (TRH). 
El flujo sanguíneo pineal es muy elevado (4
mL/min/g) y está suministrado por una amplia red capilar
a partir de arteriolas procedentes de las arterias coroideas
posteriores. En la rata y en el ser humano, la glándula
pineal parece encontrarse claramente fuera de la barrera
hematoencefálica, pero esta situación es diferente en otras
especies. El drenaje venoso es canalizado hacia la vena
cerebral magna o las venas cerebrales internas. En la
mayoría de las especies los productos pineales son secre-
tados directamente a la circulación periférica, pero en
algún caso es posible que exista una secreción directa al
líquido cefalorraquídeo (LCR) a través de células ependi-
males o incluso de pinealocitos en contacto directo con el
LCR.
BIOSÍNTESIS, SECRECIÓN Y
METABOLISMO DE LAS HORMONAS
PINEALES
Si bien en la glándula pineal de diversas especies se
han detectado sustancias de naturaleza química muy varia-
da, las únicas cuya producción y secreción por parte de las
células pineales han sido concluyentemente demostradas
son indoleaminas sintetizadas a partir del triptófano circu-
lante, de las cuales la N-acetil-5-metoxitriptamina (mela-
tonina) constituye el compuesto más aceptado como
hormona (Fig. 71.3). 
La síntesis de melatonina comienza con la captación
del triptófano a través de un mecanismo de transporte acti-
vo que está bajo control adrenérgico. Una vez en el pinea-
locito, el triptófano es hidroxilado en posición 5 por acción
de la triptófano hidroxilasa (TPH) para formar 5-hidroxi-
triptófano, el cual es convertido en 5-hidroxitriptamina
(serotonina) por la L-aminoácido aromático descarboxila-
sa (AADA). La concentración de serotonina en la glándu-
la pineal es muy elevada, excediendo a la de cualquier otro
882 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A E N D O C R I N O
A B C
Luz Luz LuzRetina Retina
Hiperpolarización
Fotorreceptor
Marcapasos
intrapineal
NAT
NATNAT
MEL MEL
MEL
NA
NA
NA
AMPc
AMPc
GCSGCS
NSQNSQ
+–
Figura 71.1. Regulación fotoperiódica de la actividad de células pineales en diferentes especies. (A): En peces, anfibios y algunos rep-
tiles la luz actúa directamente sobre fotorreceptores pineales, induciendo hiperpolarización e inhibición del marcapasos intrapineal.
Durante la noche, al desaparecer la señal inhibidora, aumenta la actividad del enzima N-acetiltransferasa (NAT) y, consecuentemen-
te, la síntesis y secreción de melatonina. (B): En las aves la luz inhibe la actividad NAT directamente al actuar sobre el marcapasos
intrapineal, e indirectamente al actuar a través de la retina sobre el núcleo supraquiasmático (NSQ). Esta vía induce la liberación de
noradrenalina (NA) y la producción de AMPc en la célula pineal, lo que causa inhibición de la actividad NAT. Durante la noche, la
desaparición de las influencias inhibidoras permite el incremento de la actividad NAT y la producción de melatonina. (C): En los mamí-
feros, la glándula pineal ya no es directamente sensible a la luz, y la información fotoperiódica se transmite exclusivamente a través
de la retina, el NSQ y las terminaciones noradrenérgicas simpáticas. La NA liberada durante la noche estimula la producción de AMPc,
incrementando la actividad NAT y estimulando la producción nocturna de melatonina, además de actuar a nivel del núcleo celular y
regular cíclicamente la expresión de ciertos genes. (Nótese que el AMPc intracelular ejerce efectos diferentes según la especie, inhi-
biendo la actividad NAT en las aves y estimulándola en los mamíferos.)