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LOCALIZACIÓN CELULAR Y REGIONAL DE LOS PÉPTIDOS REGULADORES Las células endocrinas gastrointestinales se distinguen por un citoplasma claro y gránulos acidófilos prominentes, que se localizan en la porción basal. La mayoría de estas células tiene una base ancha y un polo apical estrecho, con un borde en cepillo que limita con la luz intestinal y que pro- bablemente actúa detectando los cambios químicos que ocurren en su entorno, liberando las hormonas en respuesta a las modificaciones del contenido intestinal. Aquellas célu- las endocrinas carentes de bordes en cepillo presumible- mente se encuentran influenciadas por terminaciones nerviosas u otras células endocrinas. Los colorantes que contienen sales de plata se han utilizado para dividir estas células en argentafines o enterocromafines y en argirófilas. Las células enterocromafines captan las sales de plata depo- sitándolas en sus gránulos, mientras que las células argirófi- las requieren la presencia de un agente reductor antes de captar las sales de plata. En este último grupo están inclui- das la mayoría de las células productoras de hormonas gas- trointestinales. No obstante, los mejores métodos para la identificación de los péptidos reguladores son los inmunoci- toquímicos. La mayoría de estos péptidos se almacena en un tipo celular (Tabla 75.1), aunque existen excepciones, como la de las células enterocromafines, que producen serotonina y sustancia P, y las células ganglionares del intestino, que sintetizan péptido intestinal vasoactivo (VIP, vasoactive intestinal peptide) y péptido con histidina e isoleucina (PHI). Algunos péptidos gastrointestinales, como por ejem- plo la CCK y la neurotensina, se encuentran tanto en las células epiteliales como en las fibras nerviosas y células ganglionares del páncreas y tracto gastrointestinal, lo cual se corresponde con la doble función de estos péptidos, como hormonas y neurotransmisores. La distribución topográfica y regional de las células endocrinas en el aparato digestivo está íntimamente relacionada con las funciones que realizan sus productos de secreción. Dado que tanto la absorción como la distribución de los nutrientes son dos de los objeti- vos fundamentales de las hormonas gastrointestinales, es lógico que la mayor densidad de células endocrinas se encuentre en el duodeno y que, a partir de esta localización, disminuya progresivamente hasta el íleon terminal. Sin embargo, en el recto, el número de células endo- crinas es similar al del duodeno. Las células más abundan- tes son las enterocromafines, productoras de serotonina, que se encuentran homogéneamente distribuidas a lo largo de todo el tubo digestivo, siendo a continuación las más frecuentes aquellas que sintetizan enteroglucagón, presentes fundamentalmente en el colon e íleon distal. En contrapo- sición, las células que almacenan CCK, motilina, secretina o GIP, se encuentran en grandes cantidades, exclusi- vamente en la porción proximal del intestino delgado. Independientemente de su distribución topográfica, los péptidos reguladores se localizan dentro de la pared intes- tinal de acuerdo con las funciones que desarrollan. De esta forma, la glicentina, GIP, secretina y neurotensina se encuentran en las células endocrinas del epitelio, el VIP y la sustancia P se localizan sólo en la lámina propia y la submucosa, mientras que el péptido liberador de gastrina (GRP, gastrin-releasing peptide), se detecta sólo en la capa externa muscular del intestino delgado. HETEROGENEIDAD Y FORMAS CIRCULANTES DE LOS PÉPTIDOS REGULADORES A excepción de la serotonina, todas las hormonas gas- trointestinales son polipéptidos. La secuencia de aminoá- 950 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A E N D O C R I N O Vena Arteria Terminaciones nerviosas Músculo liso Endocrino NeurocrinoParacrinoCélulaendocrina Figura 75.1. Representación esquemática de un segmento de la mucosa del intestino delgado, donde se describen las funciones para- crina, endocrina y neurocrina.
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