FISIOLOGÍA HUMANA-1017

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que la concentración de K+ es unas veinte veces mayor que
la sérica; y, b) este fluido se comporta como una membra-
na funcional que controla el paso de iones desde y hacia el
hueso. 
Sólo se conoce parcialmente la forma mediante la que
el fluido óseo está conectado con el sistémico extracelular,
y a través de qué vía el Ca2+ es vertido en contra de su gra-
diente de concentración. Así, se postulan los siguientes sis-
temas posibles: 1) los osteocitos limitantes poseerían un
sistema de transporte activo de K+ hacia el fluido óseo,
generando un gradiente electroquímico que facilitaría la
salida de Ca2+ hacia el fluido extracelular sistémico; 2) los
osteocitos limitantes poseerían en su membrana una ATPa-
sa de Ca2+ capaz de expulsarlo a su través; y, 3) tales célu-
las aportarían H+ al fluido óseo, de forma que su
acidificación facilitaría la solubilidad del calcio de la
superficie ósea y, a través de las conexiones puntiformes
entre osteocitos, su salida al fluido extracelular sistémico
(Fig. 77.7).
Debe tenerse presente que la capa de osteocitos limi-
tantes que cubre las superficies óseas representa cuantita-
tivamente una notable proporción del hueso. Mediante
estudios con 45Ca se ha comprobado que tales células aún
en reposo captan iones Ca2+, por lo que, para conservar el
equilibrio en este elemento, deben dejar salir una cantidad
similar a la que captan. Precisamente, la regulación conti-
nua de la calcemia se produce mediante ese paso de Ca2+
a través de los osteocitos limitantes en reposo, y represen-
ta una cantidad de 2000 a 4000 mg (50-100 mmol) de cal-
cio al día. Frente a esa cantidad (consecuencia de la
solubilización del mineral por los osteocitos y su vertido al
líquido extracelular sistémico), el proceso de remodelado
óseo mediado por hormonas sólo extraería del hueso en
condiciones fisiológicas unos 200-400 mg diarios. 
MINERALIZACIÓN DE LA
MATRIZ OSTEOIDE
La mineralización de la matriz osteoide está dirigida
por los osteoblastos mediante dos vías: a) el control de la
concentración local de iones, y b) la regulación de la con-
centración local de proteínas y factores favorecedores o
inhibidores de la mineralización.
Este proceso es semejante en todos los tipos de hueso
y se inicia con la formación de vesículas de osteoide por
los osteoblastos. Estas vesículas tienen un diámetro de 100
a 200 nm, se agrupan en racimos y poseen una fina mem-
brana rica en fosfatasa alcalina y fosfolípidos ácidos con
afinidad por el Ca2+. Precisamente, el primer mineral apa-
rece en el seno de esas vesículas, en contacto con la cara
interna de su membrana. Su fosfatasa alcalina, al hidroli-
zar ésteres fosfóricos (ATP, ADP, AMP, pirofosfato, fosfa-
tidil-etanolamina...) libera grupos ortofosfato (PO4)
necesarios para el naciente mineral de fosfato cálcico
(CaPO4). Una vez formado ese mineral incipiente, sus
cristales van acumulándose en el interior de las vesículas y
al ir creciendo acaban por romper su membrana y salir al
líquido extracelular (Fig. 77.8). Tales cristales se van
depositando entre las fibrillas de colágeno del osteoide
que, curiosamente, no tienen afinidad por los iones Ca2+,
H2PO
4–/HPO4
2– ; y, ante concentraciones de esos iones y
un pH apropiado en el fluido que las impregna, esos cris-
tales van sirviendo de base para el depósito de nuevo
mineral. El mineral naciente es un fosfato cálcico amorfo,
que tras pasos intermedios da lugar al cristal maduro de
hidroxiapatita.
Esa fase de proliferación del mineral está dirigida por
las concentraciones de calcio y fosfato, por proteínas no
colágenas contenidas en las vesículas (osteocalcina, osteo-
988 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A E N D O C R I N O
H+
H+
Conductos
calcóforos y
lagunas óseas
Matriz
mineralizadaFluido
óseo
A
K+ Ca2+
Ca2+
Ca2+
B C
Figura 77.7. Fluido óseo y posibles vías de intercambio de calcio con el líquido extracelular sistémico.
A) Salida de Ca2+ por el gradiente electroquímico generado por el transporte activo de K+ hacia el fluido óseo.
B) ATPasa de Ca2+ en los osteocitos limitantes, que expulsaría Ca2+ hacia el fluido extracelular sistémico.
C) Entrada de hidrogeniones en el fluido óseo y solubilización secundaria del Ca2+, que saldría por las uniones puntiformes entre osteocitos limitantes.