FISIOLOGÍA HUMANA-1018

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pontina, sialoproteínas) y las propias características de la
matriz osteoide. Por el contrario, el proteoglucano de ele-
vado peso molecular actúa como un inhibidor de la madu-
ración de los fosfatos de calcio amorfos en hidroxiapatita
y su agregación y depósito en la matriz. El gran tamaño de
esa molécula facilita espacios o volúmenes excluidos
sobre el osteoide, dificultando físicamente el depósito 
de cristales de mineral. Del mismo modo, las moléculas de
pirofosfato y de ATP, mediante sus enlaces P-O-P, poseen
la propiedad de unirse enérgicamente a la superficie de los
cristales de fosfato de calcio, con lo que dificultan la for-
mación y proliferación de los cristales de hidroxiapatita.
En suma, en la mineralización de la matriz orgánica
del hueso intervienen elementos estructurales y funciona-
les que, merced a su acción fisicoquímica positiva o nega-
tiva, regulan la formación y el depósito de hidroxiapatita.
De la coordinación y el equilibrio entre los factores favo-
recedores e inhibidores dependerá la cantidad y calidad del
tejido óseo. 
OSIFICACIÓN Y DESARROLLO ÓSEO
Existen dos formas de osificación: a) primaria, en la
que el tejido conjuntivo embrionario es transformado
directamente en hueso (como sucede, por ejemplo, en la
bóveda craneal y en el tercio medio de la clavícula), y b)
secundaria, en la que el hueso se forma a partir de una base
cartilaginosa. En este caso (huesos de las extremidades,
costillas, columna vertebral, etcétera), durante el primer
mes tras la concepción empiezan a condrificarse células
mesenquimales del blastema, formándose condensaciones
cartilaginosas que, como un modelo reducido a escala, son
el primordio del futuro esqueleto. La forma y la disposi-
ción de los componentes de ese primordio determinan la
morfología y la posición que adoptarán los huesos.
A partir de células mesenquimales precursoras se ori-
ginan osteoblastos que se localizan en la superficie de la
matriz cartilaginosa. Ahí comienzan a producir matriz
osteoide, que se deposita en capas y, hacia la séptima
semana de gestación, comienza la osificación secundaria.
El cartílago no se transforma en hueso, sino que a partir de
núcleos de osificación es sustituido progresivamente por
él. En primer lugar, el cartílago es invadido por vasos y
osteoclastos, de forma que la matriz cartilaginosa es hora-
dada simultáneamente en muchos puntos, y el camino
abierto por los osteoclastos es seguido por los osteoblastos
para rellenarlo con matriz osteoide. 
Los únicos restos de tejido cartilaginoso que se con-
servan en el esqueleto adulto se encuentran en las superfi-
cies articulares, sin olvidar que en el tejido conectivo del
periostio se conservan células con capacidad de diferen-
ciación a condroblastos que, en el caso de una fractura,
sintetizarán matriz cartilaginosa como etapa previa a la
formación de hueso.
El crecimiento simultáneo y la sustitución del cartíla-
go por tejido óseo, así como el posterior desarrollo del
hueso, están sometidos a la influencia de factores vascula-
res, nerviosos, mecánicos, hormonales y locales.
La vascularización es esencial para la osteogénesis.
Todas las investigaciones sobre este proceso confirman la
formación simultánea y la estrecha proximidad de vasos
sanguíneos a las áreas donde se está formando hueso. La
vascularización es imprescindible para el desarrollo fisio-
lógico del tejido óseo al aportar células sanguíneas, oxíge-
no, minerales, principios inmediatos, iones, hormonas y
F I S I O L O G Í A D E L H U E S O 989
Osteoblasto
Fosfolípidos
ácidos
Fosfatasa
alcalina
(Incipiente
mineral intravesicular)
Mineral
Matriz osteoide
Restos de la membrana
de la vesícula
Crecimiento
del mineral
en el interior
de la vesícula
Ca PO4
Ca PO4
Ca2+ Ca2+ Ca2+
PO4-
PO4-
PO4-
Ca PO4
Figura 77.8. Esquema del comienzo de la mineralización en vesículas extracelulares.