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ciación testicular. De este modo, la diferenciación gonadal hacia ovarios vendría determinada por la ausencia del gen SRY y la expresión del gen TDF-X. La diferenciación morfológica del ovario sólo comienza a ser evidente a partir de la 10ª. semana de de- sarrollo embrionario, cuando las células procedentes del epitelio celómico invaden el parénquima y dan lugar a los cordones sexuales primarios que forman una red ovárica rudimentaria que poco después degenera. En la 12ª. semana de desarrollo embrionario, desde el epitelio superficial del ovario se produce una segunda ole- ada de células procedentes del epitelio celómico que for- man los cordones sexuales corticales, a los que se incorporan las células germinales que se han diferenciado en oogonias. En este momento, las células procedentes del epitelio celómico se diferencian en las llamadas células foliculares o de la granulosa, que comienzan a sintetizar grandes cantidades de AMPc. Las oogonias, a diferencia de lo que ocurre con las espermatogonias, por la acción de factores hasta ahora desconocidos, a las 12-13 semanas de gestación inician la meiosis, que queda detenida en diplotene por la acción del AMPc producido por las células granulosas. Las oogonias detenidas en meiosis reciben el nombre de oocitos primarios. La disgregación de los cordones corticales en cúmu- los celulares dispuestos en una capa única en torno a los oocitos primarios constituirá el folículo primordial, que permanecerá como tal hasta ser reclutado por la FSH en alguno de los ciclos que se inician a partir de la llegada de la pubertad. Al comienzo del 4°. mes se diferencian en el ovario fetal 3 zonas: una zona superficial, donde existen algunas oogonias en fase de proliferación, una zona media, en la que hay oocitos en el comienzo de la profase meiótica con gran cantidad de tejido de sostén; y una zona profunda, igual a la anterior, en la que el tejido de sostén es más laxo. Al comenzar el 5°. mes, la zona más superficial del ovario ya no tiene oogonias, sino oocitos que han empezado la foliculogénesis, y las zonas profundas ya contienen abun- dantes folículos primordiales, de los que en el momento del nacimiento habrá, aproximadamente 1.5 millones. Junto con el desarrollo cortical, la médula de la góna- da indiferenciada involuciona y se produce la diferencia- ción de células del mesénquima en células intersticiales o de la teca. En términos morfogenéticos, la formación del ovario se completa en torno al 6°. mes de desarrollo intrau- terino. Aunque morfológicamente el ovario no está ultimado hasta el 6°. mes, la capacidad de producción de estrógenos por éste se inicia entre la 8a.-10ª. semanas, y es inde- pendiente de las gonadotropinas hipofisarias. La acción fisiológica de estos estrógenos permanece bastante desco- nocida, pero se reconoce la importancia de su acción en la determinación sexual del SNC en sentido femenino, e incluso se piensa que pueden ser de importancia en la pro- pia morfogénesis ovárica. Diferenciación de genitales internos y externos A partir del 3er. mes de desarrollo intrauterino, en un feto diferenciado cromosómica y gonadalmente en sentido femenino, la ausencia de testosterona produce la degene- ración de los conductos de Wolff. En ese momento, en el conducto de Müller se identifican 3 porciones: a) porción craneal, de disposición vertical y abierta a la cavidad celó- mica, b) porción media, de disposición horizontal y c) por- D E T E R M I N A C I Ó N Y D I F E R E N C I A C I Ó N S E X U A L . P U B E R TA D 1001 Testosterona 5�-Reductasa Receptor 5�-Dihidrotestosterona Diferenciación genitales internos Diferenciación genitales externos Testículo Figura 78.3. Mecanismo de acción de los andrógenos.
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