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INTRODUCCIÓN El proceso de la gestación es uno de los logros más complejos y fascinantes de la evolución animal. En los mamíferos, la gran inversión fisiológica que realiza el organismo materno en sus crías contrasta con lo que suce- de en peces e invertebrados inferiores, en los que incluso la inseminación y la fertilización tienen lugar después de que los huevos hayan sido expulsados de la hembra. El éxito de la viviparidad depende de la existencia de meca- nismos que garanticen el transporte eficaz desde la madre al feto de las sustancias esenciales para su crecimiento. Asimismo, la viviparidad implica necesariamente la inte- rrupción de este sistema de intercambio; esto se realiza mediante el proceso del parto, que posee su propia home- ostasis, para minimizar los riesgos para la madre y el feto. En animales superiores, los individuos de la nueva genera- ción son en el nacimiento incapaces de una vida indepen- diente, de forma que el proceso reproductor continúa más allá de la gestación, con la lactancia y el desarrollo de pau- tas de conducta maternal. FECUNDACIÓN Durante el coito se eyaculan unos 3.5 mL de semen, que contienen alrededor de 120 millones/mL de esperma- tozoides. El proceso de fecundación comienza con el transporte de estos gametos masculinos desde la vagina hasta la porción distal de la trompa de Falopio, donde eventualmente tendrá lugar su unión al gameto femenino. Transporte de los espermatozoides En los 5-15 minutos siguientes a la inseminación vaginal se pueden encontrar espermatozoides en el istmo uterotubárico. Algunos espermatozoides pueden mante- nerse en las criptas endocervicales, que actuarían así como depósitos de gametos, constituyendo una fuente de esper- matozoides que puede alcanzar el tracto superior femeni- no durante las siguientes horas. Se han encontrado espermatozoides en el moco cervical hasta ocho días des- pués de un contacto sexual o de una inseminación artifi- cial. Teniendo en cuenta que el óvulo tiene una viabilidad limitada de unas seis a nueve horas, una liberación cons- tante de espermatozoides desde las criptas cervicales aumenta las posibilidades de fecundación. La motilidad de los espermatozoides es necesaria, pero no suficiente, para garantizar su tránsito uterino. La ausencia o la alteración de la motilidad espermática con- duce a infertilidad en el hombre. Sin embargo, el trans- porte vagina-oviducto es tan rápido (cinco minutos), y el movimiento de los espermatozoides tan lento (0.1-3 mm/min), que este movimiento por sí solo no puede expli- car su transporte. La actividad muscular y ciliar del tracto femenino favorece el transporte. Ambas actividades están bajo control hormonal; las contracciones del útero y de las trompas de Falopio son estimuladas por las prostaglandi- nas del líquido seminal y por la oxitocina liberada durante el orgasmo femenino. La eficacia del sistema es máxima en torno al período ovulatorio. Los estrógenos favorecen una secreción cervical alcalina y de baja densidad, que favorece el tránsito de los espermatozoides a medida que sus niveles en plasma se elevan, al aproximarse la ovula- ción (Fig. 81.1). La progesterona induce una secreción cervical escasa y viscosa, de difícil penetrabilidad para los espermatozoi- des, estableciéndose durante la fase luteínica una barrera viscosa en el cérvix. El moco cervical es un hidrogel, de estructura micelar compleja, que funciona como un filtro selectivo para el esperma: sólo los espermatozoides norma- les y móviles pasan por él y progresan hacia las porciones superiores del tracto femenino. El oviducto posee un siste- ma de control del transporte de los gametos, capaz de lle- var en direcciones opuestas al óvulo y al espermatozoide. Capacitación Los espermatozoides de los mamíferos madurados en el epidídimo y eyaculados carecen de capacidad para fertili- zar el óvulo. Los espermatozoides sufren algunos cambios funcionales en el tracto femenino, que se denominan colec- tivamente capacitación. El semen contiene factores estabili- zantes o descapacitantes, que deben ser eliminados para que el espermatozoide pueda interaccionar con el óvulo. En las especies en las que los espermatozoides son depositados en la vagina, la capacitación comienza en el tránsito del cérvix y se completa en el útero y oviducto de una forma secuen- 1040 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A E N D O C R I N O A B Micela Células exfoliadas Figura 81.1. Estructura del moco cervical. A) La secreción estrogénica permite la penetración del espermatozoide. B) La secreción luteal es densa y actúa como una barrera para el espermatozoide.
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