FISIOLOGÍA HUMANA-1072

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ya en el proceso de implantación. Esta comunicación pre-
coz determina cambios significativos en la fisiología de la
mujer embarazada.
Estímulo luteotrófico inicial: el blastocisto 
como órgano endocrino
Durante los ciclos no fértiles, el cuerpo lúteo involu-
ciona y se produce la hemorragia menstrual. Si hay fecun-
dación, algún mecanismo debe garantizar la secreción
lútea de progesterona y de estrógenos, para posibilitar el
mantenimiento del blastocisto implantado. En algunas
especies, como el conejo, el cuerpo lúteo debe ser mante-
nido durante todo el proceso de gestación. En otras, como
los primates, sólo se requiere secreción lútea durante el ini-
cio de la gestación, ya que la placenta asume posterior-
mente una secreción esteroidogénica. El propio cigoto en
proceso de división y, posteriormente, la porción trofoblás-
tica del blastocisto, son los responsables de generar la
señal luteotrófica: se trata de una hormona proteica, la
gonadotropina coriónica humana (hCG, human chorionic
gonadotropin), que se detecta en orina y suero materno una
semana después de la fecundación. La hCG prolonga la
actividad del cuerpo lúteo y mantiene la secreción ovárica
de progesterona, hasta que la producción placentaria de
esteroides hace innecesaria la presencia del cuerpo lúteo.
Factores inmunorreguladores
El blastocisto se incorpora al útero y logra sobrevivir
en él, a pesar de poseer antígenos extraños para la madre.
El mecanismo por el que el contacto embrionario puede
llevarse a cabo sin reacción de rechazo es aún una cuestión
abierta. La tolerancia inmunológica en relación con el tro-
foblasto, que es el tejido embebido y en contacto con la
madre, parece deberse a varios mecanismos: a) ausencia
de expresión antigénica del trofoblasto: el trofoblasto pla-
centario, que separa los tejidos maternos y fetales, no
expresa los genes MHC de las clases I y II, y no se de-
sarrollan anticuerpos contra las proteínas fetales; b) efecto
inmunosupresor de la progesterona sobre el organismo
materno: hay reducción de los anticuerpos circulantes en
la madre; por ejemplo, durante el embarazo, disminuye la
concentración de anticuerpos antitiroideos maternos en 
la circulación de las mujeres con enfermedad de Graves, y
con frecuencia se hacen eutiroideas hasta que termina el
embarazo; c) liberación de agentes inmunosupresores
específicos: 1) Uromodulina. Se trata de una glucoproteí-
na de carácter inmunosupresor aislada en la orina de 
la mujer embarazada. A bajas concentraciones, inhibe la
actividad de los monocitos y de los linfocitos T. Se trata de
una molécula de gran tamaño (85 000 daltons), y su pre-
sencia en la circulación materna previene el reconoci-
F I S I O L O G Í A D E L A F E C U N D A C I Ó N , E M B A R A Z O Y PA R T O 1043
Estroma uterino
Estroma
uterino
Epitelio
uterino
Trofoblasto invasor
(sincitial)
Blastocele
Trofoblasto
Trofoblasto
sincitial
Cavidad amniótica
Sinusoides con
sangre materna
Celoma
Saco vitelino
Disco embrionario
A
C
B
Figura 81.3. Estados iniciales de desarrollo del embrión. A) Trofoblasto y embrioblasto. B) Cuando el blastocisto se implanta en la
pared uterina, la porción invasiva del trofoblasto se desarrolla como sincitio. C) El trofoblasto sincitial toma contacto con los sinusoi-
des que contienen sangre materna.