FISIOLOGÍA HUMANA-1077

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mitocondria en pregnenolona y ésta posteriormente en
progesterona, en el retículo endoplásmico. Como ya se
mencionó, la concentración plasmática materna de proges-
terona durante las 4-5 primeras semanas de embarazo
refleja la actividad esteroidogénica del cuerpo lúteo; hasta
la duodécima semana hay una contribución mixta, luteal y
placentaria, y en el segundo y tercer trimestres de la gesta-
ción la progesterona es de origen placentario (Fig. 81.7).
Durante la última semana de embarazo la placenta secreta
más de 250 mg/día de progesterona. Sus niveles elevados
caracterizan la gestación en todos los vertebrados; es la
hormona del embarazo por antonomasia, la más directa-
mente implicada en el desarrollo del embrión dentro del
útero. Durante las dos primeras semanas induce una secre-
ción de las glándulas tubáricas y endometriales de las que
depende el cigoto. Después de la implantación provoca la
decidualización, y sobre estos elementos deciduales se
mantiene el embrión hasta que se establece la circulación
placentaria. En la Tabla 81.2 se resumen las funciones más
relevantes de esta hormona durante el embarazo.
Estrógenos
En el curso del embarazo normal se producen grandes
cantidades de estrógenos. Después de las 3 ó 4 primeras
semanas del embarazo todos los estrógenos son de origen
placentario. La placenta produce estrona, estradiol y
estriol, cuantitativamente el estrógeno más importante
(Fig. 81.8). El mecanismo de síntesis de estos estrógenos
es muy singular; como productor de estrógenos, la placen-
ta se caracteriza por: a) carecer de actividad 17�-hidroxi-
lasa, por tanto no puede convertir esteroides C21 en C19
(andrógenos). En la placenta, la progesterona no puede
seguir la vía sintética característica de las suprarrenales o
las gónadas; b) los elementos trofoblásticos poseen, sin
embargo, los sistemas enzimáticos necesarios para conver-
tir andrógenos (C19) en estrógenos (C18), mediante la
aromatización del anillo A y la pérdida del carbono 19; c)
la placenta prácticamente carece de 16�-hidroxilasa, de
manera que la conversión fraccional del estradiol o estro-
na a estriol es similar en una mujer embarazada y otra que
no lo está. Estas peculiaridades abren una serie de interro-
gantes: ¿cuál es la fuente de andrógenos empleados por la
placenta para sintetizar estrógenos?, ¿cuál es el mecanis-
mo por el que se producen las elevadas cantidades de
estriol durante la gestación? La placenta depende de los
esteroides C19 circulantes para la síntesis de estrógenos.
El estradiol y la estrona son formados por la placenta a
partir del sulfato de dehidroepiandrosterona (DHEAS), un
esteroide C19 que deriva tanto de la suprarrenal fetal como
de la materna en proporciones equivalentes (Fig. 81.9). En
contraste, el estriol es producido a partir de sustratos C19
de origen exclusivamente fetal, el sulfato de 16�-OH-
1048 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A E N D O C R I N O
OH
OH
OH
OH
HO
OH
OH
HO
O
OH
O
O
O
O
S
O
O
O
O
O
O
S
OH
O
O
O
O
S
C=O
O
O
O
O
S
HO
O
HO
O
O
O
HO
C = O
CH3
O
C = O
CH3 CH3
C=O
CH3
HO
LDL Colesterol
Pregnenolona
Pregnenolona-S
LDL colesterol
(hígado, suprarrenales)
METABOLISMO
17�-Hidroxipregnenolona-S
ProgesteronaEstradiol
Estrona Androstendiona
Dehidroepiandros-
terona Dehidroepiandrosterona-S
16-Hidroxidehidro-
epiandrosterona-S
16�-Hidroxidehidro-
epiandrosterona
5-Androsten-3	, 16�,
17	-triol
Estriol
Colesterol
Orina
Orina
Orina
Dehidroepian-
drosterona sulfato
PLACENTARIA FETALMATERNA
OH
HO
Figura 81.6. Síntesis de esteroides en la unión materno-feto-placentaria.