FISIOLOGÍA HUMANA-1140

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lina, una hormona inductora de la ingesta de alimentos
liberada por el estómago. Es interesante el hecho de que la
leptina inhibe la producción de NPY y AGRP por las neu-
ronas del núcleo arcuato y también inhibe las neuronas del
hipotálamo lateral productoras de orexina. Éstas bien
pudieran ser dos vías a través de las cuales la leptina des-
ciende la ingesta de alimentos. Añadido a ello es también
interesante el que el péptido CART (cocaine-amphetami-
ne regulated transcript), producido por neuronas en el
núcleo arcuato, es anorexígeno (reduce la sensación de
hambre) así como también lo hace la hormona estimulan-
te de los melanocitos (�-MSH), que también es secretada
por estas mismas neuronas. Estas neuronas son activadas
por la leptina, lo que nos provee de dos nuevas vías a tra-
vés de las cuales la leptina puede producir la reducción de
la ingesta de alimentos. 
Todo ello claramente implica al hipotálamo en el con-
trol de la ingesta de alimentos. Pero también otras áreas
del cerebro están implicadas en este proceso. Recuérdese
lo dicho anteriormente en cuanto a que neuronas no sólo
en el hipotálamo lateral, sino también en el área postrema
localizada en el tronco del encéfalo en su parte más poste-
romedial, contienen neuronas que al parecer expresan
receptores para la glucosa y a las que se les ha adjudicado
un papel de control e iniciación de la ingesta de alimentos.
Otra serie de trabajos proveen una evidencia más directa
acerca del control de la ingesta de alimentos por el hipotá-
lamo y áreas cerebrales relacionadas. Estos experimentos
se refieren a los registros electrofisiológicos de la activi-
dad de neuronas únicas en el hipotálamo, la amígdala y la
corteza orbifrontal en el animal despierto y durante la
ingesta de alimentos. 
Efectivamente, el registro de la actividad neuronal
unitaria en el hipotálamo lateral y la sustantia innominata
adyacente en el primate muestran que estas estructuras
contienen neuronas que responden a la recompensa o estí-
mulos relacionados con el alimento como el gusto o la
visión de éste. Sin embargo, estas neuronas sólo responden
al alimento cuando el animal está hambriento pero no lo
hacen si el animal está saciado. El hambre, pues, modula
la sensibilidad de estas neuronas hipotalámicas a la pre-
sencia de alimento y ello demuestra que el hipotálamo
lateral es una importante área del cerebro en el control de
la ingesta de alimentos. Estas neuronas hipotalámicas
incluso muestran saciedad sensorio-específica. 
La corteza orbitofrontal y la amígdala 
Las señales procedentes de la visión y del gusto por la
comida alcanzan el hipotálamo a través de estructuras tales
como la corteza orbitofrontal y la amígdala. La corteza
orbitofrontal contiene en su parte lateral el área gustativa
cortical secundaria (la corteza gustativa primaria se
encuentra justo detrás, en el opérculo frontal y la ínsula
anterior). El área gustativa cortical secundaria es la prime-
ra etapa en el sistema gustatorio, en el cual el estado de
hambre influye en la respuesta de neuronas al gusto de la
comida y probablemente las neuronas hipotalámicas late-
rales reciben la entrada de información gustativa a través
de ella. Las neuronas hipotalámicas laterales pueden tam-
bién recibir otras señales importantes para el control de la
ingestión de alimentos, tales como señales olfativas y
visuales desde la corteza orbitofrontal, dado que esta últi-
ma área del cerebro también contiene regiones poli-
modales, donde convergen señales gustativas, olfativas y
visuales. 
La amígdala por otra parte es una región cerebral
(Fig. 86.2) que también recibe señales visuales (desde la
corteza orbitofrontal) y olfativas, importantes para el
control de la ingestión de alimentos, y que a través de
ella alcanzan al hipotálamo lateral. La información pro-
cesada por el hipotálamo puede finalmente ser importan-
te en las respuestas tanto vegetativas (sistema nervioso
autónomo) como endocrinas, que participan en el control
más directo de la ingestión. Complementando a esto últi-
mo, conexiones de la corteza orbitofrontal y amígdala al
estriado ventral (una parte de los ganglios basales) pue-
den ser particularmente importantes en el modo en el que
incentivos tales como la visión y el gusto del alimento
pueden influenciar la conducta respecto al consumo en la
ingestión. 
REGULACIÓN DEL GASTO ENERGÉTICO
Y SUS EFECTOS SOBRE EL CONTROL
DEL PESO CORPORAL
Junto con la ingestión de alimentos (incorporación de
energía al organismo), el gasto energético es, sin duda,
crucial para el control del peso corporal. En este sentido,
el ejercicio físico representa, con su aumento de la tasa de
metabolismo, un mecanismo regulador importante. Junto
con ello es importante también señalar que la tasa de meta-
bolismo en reposo también se altera en función de la can-
tidad de alimento ingerido. Por ejemplo: en un organismo
en sobrealimentación, la tasa de metabolismo basal puede
aumentar por lo menos un 10%. Por el contrario, en un
estado de alimentación insuficiente el metabolismo basal
puede descender hasta un 10%. 
Estos cambios en el metabolismo basal pueden com-
pensar parcialmente los cambios que se producirían en el
peso corporal en esas situaciones. Estos cambios en el
metabolismo basal son debidos a cambios endocrinológi-
cos todavía no bien clarificados, entre los que destacan
tanto la función de la glándula tiroidea como la actividad
del sistema nervioso simpático. En pequeños animales
tales como roedores, este tipo de compensación, que pue-
de ser parcial o total, está mediada por cambios en el teji-
do adiposo pardo, un tejido rico en mitocondrias y
especializado en la producción de calor en relación con las
necesidades termorreguladoras del organismo. En anima-
les de mayor volumen, incluido el hombre, tales mecanis-
mos no operan de la misma forma, dado que, por ejemplo,
el tejido adiposo que acabamos de mencionar sólo existe
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