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SEMANA 6 TEJIDO MUSCULAR GENERALIDADES El tejido muscular tiene a cargo el movimiento del cuerpo, así como los cambios en el tamaño y la forma de los órganos internos. Se caracteriza por la acumulación de células alargadas especializadas dispuestas en haces paralelos que cumplen la función principal de contracción. Hay dos tipos de miofilamentos que se asocian a la contracción celular: o los filamentos delgados (6-8 nm y Long 1,0 um) están compuestos principalmente por actina. Cada filamento delgado de actina filamentosa es un polímero formado por moléculas de glomerular. o Los filamentos gruesos (15 nm y Long 1,5 um) están compuestos principalmente por la proteína miosina II. Las largas porciones de la cola con forma de bastón de cada molécula se aglomeran de manera regular paralela pero escalonada, mientras que las partes correspondientes a la cabeza se proyectan hacia afuera según el patrón helicoidal regular. CLASIFICACIÓN DEL MÚSCULO Existen dos tipos de músculo: o Músculo estriado: es aquel músculo en donde las células exhiben estriaciones transversales visibles con el microscopio eléctrico. o Músculo liso: este tipo de músculo tiene células que no presentan estriaciones transversales. El tejido muscular, también puede subclasificarse según su ubicación en tres tipos: Músculo esquelético Es aquel músculo que se fija el hueso y es responsable del movimiento de los esqueletos axial y apendicular, así como del mantenimiento de la posición y la postura corporal además, los músculos esqueléticos del ojo ejecutan un movimiento ocular preciso. Músculo cardíaco Es un tipo de músculo estriado que se encuentra en la pared del corazón y la desembocadura de las venas grandes que llegan al órgano Músculo liso Es aquel músculo que recubre las vísceras, el sistema vascular, los músculos erectores del pelo en la piel y los músculos intrínsecos del ojo. ¿POR QUÉ SE PRODUCEN LAS EXTRACCIONES TRANSVERSALES EN EL MÚSCULO? Se producen en gran parte por una disposición intracitoplasmática específica de los miofilamentos delgados y gruesos, esta disposición es la misma en todos los tipos de células musculares estriadas. Las diferencias principales entre las células musculares esqueléticas y las cardíacas están en su forma, tamaño y organización relativa. MÚSCULO ESQUELÉTICO El músculo esquelético es en realidad un sincitio multinucleado, a menudo cada célula muscular se denomina fibra muscular. Una fibra muscular se forma durante el desarrollo mediante la fusión de pequeñas células musculares individuales conocidas como mioblastos. Los núcleos de las fibras musculoesqueléticas están ubicados en el sarcoplasma, justo debajo del sarcolema. El tejido conjuntivo que rodea tanto las fibras musculares individuales como a los haces de fibras musculares es imprescindible para la transducción de la fuerza. En el extremo del músculo este tejido continúa en forma de tendón o en alguna otra estructura de fibras de colágeno que sirve para fijar el músculo al hueso. El tejido conjuntivo asociado con el músculo se designa en función de su relación con las fibras musculares o Endomisio es una capa fina de fibras reticulares que rodea directamente las fibras musculares individuales (tiene vasos sanguíneos de pequeño calibre y ramificaciones nerviosas muy finas) o Perimisio es una capa de tejido conjuntivo grueso que rodea un grupo de fibras para formar un fascículo, que son unidades funcionales de fibras musculares que tienden a trabajar en conjunto para realizar una función específica (presenta vasos sanguíneos Y nervios grandes) o Epimisio es una vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos que constituyen al músculo. También se conoce como fascia profunda (los principales componentes de la irrigación y la inervación del músculo penetran el epimisio) CRITERIOS DE CLASIFICACIÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS Se determina por el contenido de mioglobina (fuente de Oxígeno) y de mitocondrias (metabolismo oxidativo), se tiene en cuenta el diámetro y color, las reacciones histoquímicas y citológicas (NADH, deshidrogenasa, ATPasa, glucógeno), pueden ser: rojas, blancas o intermedias. Rapidez de contracción Se determina la celeridad con la que cada fibra se contrae y se relaja Velocidad enzimática de la reacción de la ATPasa miosínica de la fibra Determina el ritmo con el que la ATPasa miosítica es capaz de romper moléculas de ATP durante la contracción Actividad o perfil metabólico Indica la capacidad de producción de ATP por la fosforilación oxidativa o la glucólisis. FIBRAS TIPO I TIPO IIa TIPO IIb Clase Oxidativa lenta Glucolítica oxidativa rápida Glucolíticas rápidas Diámetro Pequeña Mediano Grande Fresco Roja Intermedia Rosa pálido (blancas) HQ NADH deshidrogenasa Claras Vel. Reacción ATPasa Más lenta de las tres Más rápida de las tres Perfil metabólico • Muchas mitocondrias (abundantes enzimas Oxidativas) • Abundante mioglobina • Muchos complejos citocromos • Baja [glucógeno] • Abundantes mitocondrias • Alta [mioglobina] • Abundante [glucógeno], hace glucólisis anaeróbica o Menor mitocondrias (pocas enzimas oxidativas) o Menor [mioglobina] o Alta [glucógeno], tiene una actividad anaeróbica importante. o Mayor uniones neuromusculares (control nervioso más preciso) Rapidez de contracción • Contracción lenta y prolongada (ms. Del dorso) • Atletas de gran resistencia (corredores) • Atletas de resistencia media: corredores de 400- 800 m, nadadores, jugadores de Jockey. o Contracción rápida y movimientos precisos o (ms. Extrínsecos del ojo y ms. De los dedos) o Atletas (corredores de distancias cortas y levantadores de pesas) Unidades motoras de contracción Lenta resistencia a la fatiga que generan menos tensión musculas Rápida resistencia a la fatiga que genera un pico alto de tensión muscular Se fatiga más rápido debido la producción de ácida láctico MIOFIBRILLAS Y MIOFILAMENTOS Retículo sarcoplasmático Los haces de miofilamentos que componen la miofibrilla están rodeados por un retículo endoplasmático liso bien desarrollado, también denominado retículo sarcoplasmático. Este retículo forma una red tubular muy bien organizada alrededor de los elementos contráctiles en todas las células musculares estriadas. Las mitocondrias y los depósitos de glucógeno se localizan entre las miofibrillas en asociación con el retículo sarcoplasmático. Va desde una unión A-I hasta la siguiente unión A-I. Saco o cisterna terminal Se forma por la confluencia de las dos redes del retículo endoplasmático liso y se ubica en la unión de A-I. Su principal función es ser reservorios de calcio para que este se libere en el sarcoplasma a través de unos canales con compuerta. Sistema de túbulos transversos o sistema T Son invaginaciones del sarcolema que penetra la fibra muscular y se ubican entre las cisternas terminales. Contienen proteínas sensores de voltaje y poseen canales transmembranales que se activan cuando el sarcolema se despolariza cambiando la conformación de los canales con compuerta y liberando el calcio. Miofibrillas Una fibra muscular está repleta de sus unidades estructurales dispuestas de forma longitudinal denominadas miofibrillas. Las miofibrillas son visibles en los preparados histológicos propicios y se observan mejor en cortes transversales. Los miofilamentos son polímeros filamentosos individuales de miosina II (filamentos gruesos), y actina (filamentos delgados). Sarcómero Las estriaciones transversales son la principal característica histológica del músculo estriado, y se evidencian gracias a los sarcómerosque son una unidad contráctil básica del músculo estriado. En HE en corte transversal, las bandas A (anisotrópicas) serán más oscuras por los filamentos gruesos de miosina, y de dividirá en banda H y línea M; y las bandas I (isotrópicas) serán más claras por los miofilamentos de actina y se divide en líneas Z. Un sarcómero es la porción de una miofibrilla entre dos líneas Z adyacentes. Mide entre dos y tres micrómetros en el músculo relajado de un mamífero y puede distenderse hasta más de cuatro micrómetros y durante la contracción extrema puede reducirse hasta alcanzar un micrómetro. Todo los miocito muestra estriaciones porque los sarcómeros de las miofibrillas adyacentes están alineados con sus líneas z. MIOFILAMENTOS DELGADOS (ACTINA) Tiene proteínas estructurales como; actina F: hélice bicatenaria formada por la polimerización de la actina G. tropomiosina: hélice doble de 2pp que oculta el sitio de unión a la miosina, troponina: C (fija el calcio), I (fija la actina) y la T (se une a la tropomiosina) GRUESOS (MIOSINA) Longitud 1,5 um y su estructura se compone de 2 cadenas pesadas que sujetan cada cabeza globular que fija el ATP y Actina. Tiene función ATPasa y actividad motoras. Y 4 cadenas ligeras; 2 esenciales y 2 reguladoras. PROTEÍNAS ACCESORIAS Mantienen la alineación precisa de los filamentos finos y gruesos (preserva la eficacia y rapidez de la contracción muscular) o Actina alfa: Organiza paralelamente los filamentos dinos de actina y los sujeta a la línea o Titina: Retículo elástico que sujeta los filamentos gruesos a la línea Z, los estabilizan y evitan la extensión excesiva del sarcómero. o Nebulina: Inelástica, se fija a la línea Z, coadyuvante de la actina alfa y regula la longitud de los filamentos finos. o Miomesina y proteína C: Se fijan a la miosina y mantiene los filamentos gruesos alineados en la línea M o Tropomodulina: Proteína de coronación, fija la actina, mantiene y regula la longitud del filamento de actina sacomérico o Distrofina: Une la laminina (componente de la lámina externa de la fibra muscular) a los filamentos de actina. o Desmina: Forma una malla alrededor del sarcómero en la línea Z. Une los discos Z entre sí y al sarcolema. Eventos que conducen a la contracción muscular 1. Llegada del impulso nervioso a la unión neuromuscular (Activa la terminación nerviosa) 2. Liberación de Acetilcolina (Desde la terminación nerviosa y despolariza la membrana plasmática, genera un voltaje) 3. Apertura de los canales de sodio (Ingreso de iones sodio extracelulares hacia el interior de la célula, Despolarización generalizada del sarcolema) 4. La despolarización ingresa por las membranas del túbulo T (Las cargas eléctricas activan las proteínas sensores de voltaje) 5. Cambia la conformación de los canales con compuerta 6. Liberación rápida y masiva de calcio hacia el sarcoplasma 7. Aumenta las concentraciones de calcio en el sarcoplasma (Inicia la contracción de las miofibrillas) 8. Acople de Tnc-Ca2 en los filamentos finos (Induce la disociación de la TnI de las moléculas de actina, El complejo troponina descubre los sitios de unión para la miosina en las moléculas de actina, Las cabezas de miosina actúan libremente con las moléculas de actina). 9. Inicia el ciclo de contracción muscular (Retorno de calcio desde el citosol hacía las cisternas terminales, determina el cese de la contracción, relajación de la fibra muscular) Etapas de la contracción Para la contracción debe a ver calcio disponible y en la relajación, el calcio se libera. Adhesión o La cabeza de miosina se una fuertemente a la actina del filamento delgado, configuración de rigidez, no hay ATP. o Contracción activa: la etapa se finaliza con la fijación de ATP en la miosina o Rigor mortis: Endurecimiento y rigidez muscular por ausencia de ATP. Separación o La cabeza de miosina se desacopla del filamento delgado o ATP se une a la cabeza de miosina Cambios de conformación del sitio de unión a la actina, desacople Flexión o Avance de la cabeza de miosina con respecto del filamento delgado o Hidrólisis del ATP→ ADP + Pi→ cambios conformacionales de la cabeza de miosina→ flexión→ desplazamiento lineal de la cabeza. Generación de fuerza o La cabeza de miosina se une débilmente a la actina y se libera el Pi. o Aumenta la afinidad de fijación de la miosina a su nuevo sitio. o La miosina genera una fuerza al regresar a su posición no flexionada→ golpe de fuerza (separación del ADP de la miosina) Readhesión o La cabeza de miosina se une firmemente a una nueva molécula de actina → movimiento INERVACIÓN MOTORA o Unión neuromuscular o placa motora terminal: Sitio de contacto entre las ramificaciones terminales del axón y la fibra muscular. o Lemocitos: célula de Schwann o Vesículas presinápticas: contiene el acetilcolina o Repliegues subneurales: son de unión neuromuscular o Receptores colinérgicos ubicados en el sarcolema o Neuronas motoras ubicadas en la médula espinal o en el tronco del encéfalo. La inervación es necesaria para que las células musculares mantengan la integridad estructural. Atrofia: alteración regresiva de la fibra muscular por destrucción de la inervación del músculo → adelgazamiento del músculo Para reestablecer la inervación (recuperar forma y fuerza normal) → Cirugía y regeneración nerviosa natural. INERVACIÓN SENSITIVA Propiorreceptores ✓ Receptores encapsulados en los músculos y los tendones ✓ Pertenecen al sistema sensitivo somático ✓ Proveen información al SNC sobre el grado de tensión y posición muscular y posición y movimiento corporal espacial. El huso neuromuscular ✓ Compuestos por fibras musculares modificadas: células fúsales y las terminaciones nerviosas ✓ Es un receptor especializado del músculo esquelético que capta el grado de estiramiento muscular →SNC→ modula la actividad de las neuronas motoras. ✓ Reflejo rotuliano: El reflejo que tu médico controla golpeándote la rodilla. HISTOGÉNESIS Y RENOVACIÓN Origen: Mesodermo paraxial o No segmentado: músculos craneales o Segmentado: Músculos epiméricos e hipoméricos → células madre miógenas multipotenciales→ mioblastos iniciales (miotubulos primarios) y avanzados (secundarios) FACTORES REGULADORES DE LA HISTOGÉNESIS o MYO-D: Estimula la producción de miostatina y controla la miogénesis en los períodos embrionario, fetal y postnatal. o MRF: Factor regulador miógeno o Miostatina (BMP/TGF-B): Proteína reguladora negativa, inhibe la diferenciación y crecimiento muscular. o Células satélites: Ubicada entre la membrana plasmática de la fibra muscular y la lámina externa. Son pequeñas con citoplasma escaso, cromatina densa. Además, son células latentes que no expresan MRF. * Lesión → células se activan y expresan * MRF→ Neomioblastos Son precursores miógenos → Capacidad regenerativa del músculo esquelético. REGENERACIÓN Y REPARACIÓN Agresión en el tejido Pérdida de sustancia Restauración del tejido afectado Regeneración: el músculo que se genera es similar al original y es posible cuando está intacta la membrana celular y la lámina basal, y la irrigación e inervación no se han interrumpido. La realizan las células musculares y las células satélites. Reparación: es cuando el tejido reparado queda con diferente arquitectura y pierde función. El tejido muscular esquelético normalmente no se regenera bien, muere y deja cicatriz de tejido conectivo. MÚSCULO LISO Son haces o láminas de células fusiformes alargadas con extremos agudos. Miden de longitud: 20um (capilares), 200um (pared intestinal) y 500um (útero gestante) aproximadamente. Están interconectada por unionesde hendidura (nexos) que permite el paso de moléculas pequeñas o iones y se pueden ver por tinción acidófila por la eosina Corte longitudinal * Célula contraída; Núcleo central con aspecto de tirabuzón (contracción de la célula durante la fijación) en corte longitudinal. * Célula relajada; Núcleo central con aspecto en cigarro. Corte transversal: Célula contraída y relajada se ve el núcleo redondeado. APARATO CONTRÁCTIL FILAMENTOS DELGADOS Forman la pared del aparato contráctil. Están adheridos a las densidades citoplasmáticas o cuerpos densos, distribuidos por el sarcoplasma entre los filamentos intermedios. PROTEÍNAS ESTRUCTURALES Actina * Isoforma muscular lisa de la tropomiosina * No contiene troponina * Participa en la interacción generadora de fuerzas con la miosina II Caldesmona y calponina * Específicas del músculo liso * Proteínas fijadoras de actina que bloquea el sitio de unión para la miosina * Acción dependiente de calcio * Controlada por la fosforilación de las cabezas de miosina II FILAMENTOS GRUESOS O DE MIOSINA Dispersos por la célula PROTEÍNAS ESTRUCTURALES Miosina II estructuralmente son diferente a la de la esquelética * 2 cadenas pp pesadas * 4 cadenas pp ligeras. FILAMENTOS INTERMEDIOS Forman el citoesqueleto de desmina y vimentina PROTEÍNAS ESTRUCTURALES Proteínas asociadas al aparto contráctil Son indispensables para iniciar o regular la contracción muscular lisa. Calmodulina * Calmodulina + caldesmona: regula la fosforilación y su separación de la actina F. * Proteína fijadora de calcio y regula su concentración intracelular. * Complejo (Ca- calmodulina)-MLCK: se activa la MLCK MLCK-cinasa de las cadenas ligeras de la miosina * Inicia el ciclo de contracción Actina A * Proteínas de la placa de adhesión → forma la estructura de los cuerpos densos/ densidades citoplasmáticas. * Son los sitios de fijación para los filamentos finos e intermedios al sarcolema en forma directa o indirecta. * Transmiten fuerzas contráctiles generadas desde el interior de la célula hacia la superficie celular (alteración de la forma celular). ESTRUCTURA DEL MÚSCULO LISO Posee abundantes mitocondrias, cisternas de RER, REL, ribosomas libres, gránulos de glucógeno y aparato de Golgi pequeño. * Caveolas: invaginaciones del sarcolema, permite el ingreso de calcio al citoplasma mediante la despolarización del sarcolema. * Carecen de sistema T MECANISMOS DE TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES QUE ORIGINAN LA CONTRACCIÓN MUSCULAR LISA Impulsos mecánicos * Estiramiento pasivo del músculo vascular * Activan canales iónicos mecano sensibles, inicia la contracción muscular espontánea (reflejo miógeno). Despolarizaciones eléctricas * Estimulación nerviosa del músculo liso * Liberación de acetilcolina y noradrenalina (terminaciones nerviosas sinápticas), estimulan receptores de membrana, cambiando el potencial de membrana y permitiendo la apertura de canales de calcio sensibles al voltaje provocando la contracción. Estímulos químicos * Angiotensina II, vasopresina y tromboxano A2 → estimula receptores de membrana (segundos mensajeros) provocando la contracción. * Segundos mensajeros: inositol 1,4,5- trifosfato (IP3); los acoplados a proteínas G; (NO)-cGMP. NOTA: Todos estos elevan las concentraciones de calcio intracelular para iniciar la contracción muscular MECANISMOS DE CONTRACCIÓN MUSCULAR LISA 1. Estimulo 2. Despolarización del sarcolema 3. Aumento de las concentraciones de calcio intracitoplasmático 4. Formación del complejo calmodulina-ca2+ 5. (calmodulina-ca2+)- MLCK → fosforilación de una cadena reguladora de la molécula de miosina. 6. Activación del sitio de fijación para la actina (la miosina inactiva cambia la conformación a miosina activa) 7. (Complejo actina-miosina), en presencia de ATP, la cabeza de miosina se flexiona y se genera la contracción. DIFERENCIACIÓN CELULAR Miogénesis del músculo esquelético Músculo liso -Células madre mesenquimatosas→ mioblastos. -Fusión de mioblastos→ miotubos primarios y secundarios. -Formación de miofibrillas -Formación de células satélite -Célula madre mesenquimatosas (adventicia de los vasos) → CML nuevas -Factores de crecimientos→ miocardina y MRFT → SRF -SRF-factor de respuesta sérico: regula la mayor parte de genes marcadores de la diferenciación muscular lisa. -Pericitos vasculares: células progenitoras mesenquimatosas multipotenciales RENOVACIÓN, REGENERACIÓN DEL MÚSCULO LISO La regeneración ocurre cuando el tejido renovado posee las mismas propiedades del tejido original, es decir, es indistinguible. Proliferación constante del ML → Mitosis * Útero por hormonas, en el ciclo menstrual y durante la gestación * Vasos sanguíneos: reemplazan las células dañadas y senescentes. * Túnica muscular externa gástrica y colónica. REPARACIÓN * Lesión vascular →células endoteliales y pericitos: se dividen y se diferencian en CML. * Lesión muscular → células musculares lisas y hacen mitosis: para aumentar y mantener su cantidad. RENOVACIÓN DEL MÚSCULO ESTRIADO a) Miofibrilla desgarrada b) Banda de contracción y sello de membrana de demarcación en los extremos de la fibra desgarrada. Las células satélites proliferan y empieza la reacción inflamatoria. c) Las células satélites se diferencian en mioblastos y los fibroblastos comienzan a producir colágeno y a formar tejido cicatrizal. d) Los mioblastos se fusionan en los miotubos e) Los miotubos se fusionan con las partes sobrevivientes de las fibras desgarradas y comienza a formar nuevas uniones miotendinosas. f) Fibra completamente regenerada con tejido cicatrizal organizado y uniones miotendinosas. REPARACIÓN DEL MÚSCULO ESTRIADO 1. Fibra muscular normal 2. Lesión muscular: ocurre destrucción de la membrana celular con la liberación de calcio y la formación de hematoma. 3. Degeneración: Ocurre necrosis y autodestrucción, con la posterior formación de mioblastos a partir de las células satélites. 4. Inflamación: infiltración celular (neutrófilos, macrófagos y linfocitos), desbridan el tejido necrótico y promueven la liberación de factores de crecimiento. 5. Regeneración: Los mioblastos son sometidos a proliferación y fusión dentro de las miofibrillas. 6. Fibrosis: sobreexpresión de moléculas, incluyendo la TGF-B1, estimulando la proliferación de fibroblastos con el sobrecrecimiento de MEC y tejido conectivo. OTRAS CÉLULAS CONTRACTILES Miofibroblastos Fibroblastos que en procesos de curación desarrollan características morfológicas y funcionales de células musculares. Células mioepiteliales Tienen características de células musculares lisas. Glándulas sudoríparas, glándulas mamarias, salivare e iris del ojo. Pericitos Se ubican alrededor de los capilares sanguíneos y vénulas. Células mioides En el testículo tienen función contráctil sobre los túbulos seminíferos. Células epitelioides del perineuro Forman la capa de tejido conectivo que rodea las fibras nerviosas → tienen funciones contráctiles y de barrera de transporte.
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