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SEMANA 14 Cabeza y Cuello 1: Arcos faríngeos GENERALIDADES El mesénquima para la formación de la cabeza deriva del mesodermo paraxial y lateral somático, la cresta neural y placodas ectodérmicas (regiones engrosadas de ectodermo). El mesodermo paraxial (somitas y somitómeros) forman la mayoría de los componentes membranosos y cartilaginosos del neurocráneo, todos los músculos voluntarios de la región craneofacial, la dermis y los tejidos conectivos de la región dorsal de la cabeza, y las meninges ubicadas caudalmente al prosencéfalo. El mesodermo lateral somático constituye algunos cartílagos laríngeos (aritenoides y cricoides) y el tejido conectivo en este región (laringe). RECORDAR→ las células de la cresta neural se originan del neuroectodermo de la región del prosencéfalo, del mesencéfalo y del rombencéfalo, y migran en dirección ventral hacia el interior de los arcos faríngeos, y rostral en torno al prosencéfalo y la copa óptica para ingresar a la región facial. Allí constituirán todo el viscerocráneo (cara), partes de las regiones membranosas y cartilaginosas del neurocráneo (cráneo) y el resto de los tejido de esa región como: el cartílago, el hueso, dentina, tendones, dermis, piamadre y aracnoides, neuronas sensitivas y tejido conectivo glandular. Las células de las placodas ectodérmicas (junto con las de la cresta neural), forman las neuronas de los ganglios craneales sensitivos (V, VII, IX y X). ARCOS FARÍNGEOS La característica más peculiar del desarrollo de la cabeza y el cuello es la presencia de los arcos faríngeos. Estos arcos aparecen durante la cuarta y la quinta semana del desarrollo y contribuyen al aspecto externo característico del embrión. NOTA→ el concepto anterior que se usa para llamar los arcos faríngeos era arcos braquiales, porque se asemejan a las branquias de los peces. En un inicio están constituidas por segmentos de tejido mesenquimatoso separado por fisuras profundas llamadas hendiduras faríngeas, al tiempo en el que se desarrolla los A.F y las H.F, surgen las bolsas faríngeas (a lo largo de las paredes laterales de la faringe: del intestino faríngeo y anterior craneal), estas bolsas penetran (son evaginaciones del intestino anterior) al mesénquima circundante pero no se abren hacia las hendiduras externas. Los arcos no solo contribuyen a la formación del cuello, sino que desempañan un papel importante en la formación de la cara. Al final de la cuarta semana, el centro de la cara se forma por el estomodeo y se roda por el primer par de arcos. Cuando el embrión tiene 42 día pueden reconocerse cinco prominencias mesenquimatosas: • Prominencia fronto-nasal (corresponde a la elevación redondeada en posición craneal al estomodeo) • Dos prominencia maxilar superior (región dorsal del I A.F) • Dos prominencia mandibular (región ventral del I A.F) El desarrollo de la cara se ve complementado más tarde por la formación de las prominencias nasales. NOTA→ en todos los casos la diferenciación de las estructuras deriva de los arcos, bolsas y hendiduras, y las prominencias dependen de la inducción instructiva de las interacciones epitelio mesénquima. Cada arco faríngeo está constituido por un núcleo de tejido mesenquimatoso, cuyo exterior esta cubierto por ectodermo superficial, y el interior por epitelio de origen endodérmico. Además del mesénquima que deriva del mesodermo paraxial y de la placa lateral, el núcleo de cada arco recibe un número sustancial de células de la cresta neural, que migran hacia el interior de los arcos para contribuir a los componentes esqueléticos de la cara. El mesodermo original de los arcos da origen a la musculatura de la cara y el cuello. Así, cada arco faríngeo se caracteriza por sus propios componentes musculares. Los componentes musculares de cada arco cuentan con su propio nervio craneal y a cualquier sitio que migren las células musculares llevan consigo su componente nervioso. Además, cada arco cuenta con su propio componente arterial. PRIMER ARCO FARÍNGEO Está constituido por una porción dorsal, la prominencia maxilar, que se extiende hacia adelante por debajo de la región del ojo, y una porción ventral, la prominencia mandibular, que contiene al cartílago de Meckel. PORCIÓN DORSAL Mesénquima→ que por osificación membranosa genera→ huesos como; el premaxilar superior, maxilar superior, cigomático, porción escamosa hueso temporal, y músculos como; masticación (temporal, masetero y pterigoides), vientre anterior del digástrico, tensor del velo del paladar, tensor del tímpano, milohioideo. PORCIÓN VENTRAL El mesénquima→ por osificación membranosa forma→ el maxilar inferior. El cartílago de Meckel tiene a su vez dos porciones; una ventral (que desaparece), y una dorsal (que forma el yunque y el martillo). SEGUNDO ARCO FARÍNGEO El cartílago del segundo arco o arco hioideo, se denomina cartílago de Reichert y da origen a los huesos como: el estribo, apófisis estiloides del hueso temporal, ligamento estilohioideo, asta menor y porción superior del cuerpo del hueso hioides. El mesénquima forma músculos como: el estribo (estapedio), estilohioideo, vientre posterior del digástrico, expresión facial (bucal, auricular, frontal, cutáneo del cuello, orbicular bucal y de los párpados) TERCER ARCO FARÍNGEO El cartílago del tercer arco faríngeo da origen a la porción inferior del cuerpo y al asta mayor del hueso hioides. La musculatura (por el mesénquima) está limitada a las músculos estilofaríngeos. Estos músculos están inervados por el nervio glosofaríngeo, el nervio del tercer arco faríngeo. CUARTO Y SEXTO ARCO FARÍNGEO Los componentes cartilaginosos del cuarto y sexto arco faríngeos se fusionan para formar los cartílagos tiroides, cricoides (MLS), aritenoides (MLS), corniculado y cuneiforme de la laringe. Los músculos del cuarto arco faríngeo (cricotiroideo, elevador del velo del paladar y constrictores de la faringe) están inervados por la rama laríngea superior del vago, el nervio del cuarto arco. Los músculos intrínsecos de la laringe reciben inervación de la rama laríngea recurrente del vago, del sexto arco. RESUMEN BOLSAS FARÍNGEAS El embrión tiene cuatro pares de bolsas; la quinta es rudimentaria. Debido a que el recubrimiento endodérmico epitelial de las bolsas da origen a distintos órganos importantes, el destino de cada bolsa se analiza por separado. PRIMERA BOLSA FARÍNGEA Forma un divertículo similar a un tallo, el seno tubotimpánico. Tiene dos partes: una distal que se ensancha y origina la cavidad timpánica primitiva o del oído medio, el recubrimiento a la cavidad timpánica participa más adelante en la formación de la membrana del tímpano, y una proximal que permanece estrecha y constituye la trompa faringotimpánica. SEGUNDA BOLSA FARÍNGEA Forma yemas que penetran al mesénquima circundante. Esta yema sufre una invasión secundaria por el tejido mesodérmico, para constituir el primordio de las amígdalas palatinas. Entre el 3° y el 5° mes las amígdalas son infiltradas por el tejido linfático, luego de un tiempo la bolsa persiste y corresponde a la fosa amigdalina del adulto. TERCERA BOLSA FARÍNGEA Tiene una región dorsal y una ventral. En la quinta semana el epitelio de la región dorsal se diferencia en la glándula paratiroides inferior (se ubica en la superficie dorsal de la glándula tiroides), por otro lado, la región ventral forma el timo. Los dos primordios pierden su conexión con la pared faríngea, y el timo migra entonces en dirección caudal y medial, llevando consigo a la paratiroides inferior. La porción principal del timo se desplaza con rapidez hasta su posición final en la región anterior del tórax, ahí se fusiona con su contraparte proveniente del lado opuesto, la porción posterior (caudal) a veces persiste y se incluyeo forma nidos tímicos aislados. En los niños: timo ubicado entre el esternón, el pericardio y las grandes arterias. Adultos mayores: timo atrofiado y sustituido por tejido adiposo. CUARTA BOLSA FARÍNGEA El epitelio de la región dorsal forma las glándulas paratiroides superiores, que se ubica en la superficie dorsal de la glándula tiroides; la región ventral origina el cuerpo ultimobranquial, que más tarde se incorpora a la glándula tiroides, las células de este cuerpo generan células parafoliculares o C, que secretan calcitonina (hormona que participa en la regulación de la concentración del calcio en la sangre) de la glándula tiroides. RESUMEN FUNCIÓN DE LA PTH EN LA HOMEOSTASIS DEL CA+ HENDIDURAS FARÍNGEAS En la quinta semana de gestación hay cuatro hendiduras faríngeas. PRIMERA HENDIDURA FARÍNGEA Penetra el mesénquima y genera el conducto auditivo externo y el revestimiento epitelial del fondo contribuye con la formación del tímpano. SEGUNDA HENDIDURA FARÍNGEA La proliferación de esta segunda hendidura se fusiona con la prominencia epicardica 2°, 3° y 4° HENDIDURA FARÍNGEA Pierden contacto con el exterior y forman el seno cervical que este cubierto por ectodermo, y con el tiempo desaparece. REGULACIÓN MOLECULAR Las células de la cresta neural surgen de las células neuroepiteliales adyacentes al ectodermo superficial a lo largo de los límites de los pliegues neurales. 1) La señalización mediada por la proteína morfogenética óseas (BMP) es muy importante para establecer esta región limítrofe 2) Ella, luego regula la expresión del WNT1, para inducir a las futuras células de la cresta a sufrir una transición epitelio-mesénquima y comenzar su migración hacia el mesénquima circundante. 3) En el rombencéfalo, las células de la cresta se originan en un patrón específico a partir de segmentos denominados rombómeras. Existen ocho de estos segmentos en el rombencéfalo (R1 a R8), y las células de la cresta neural de segmentos específicos migran para poblar arcos faríngeos específicos. 4) Estas células de las crestas migran por tres corrientes: las provenientes de R1 y R2 se dirigen hacia el primer arco junto con células de la cresta de la región caudal del mesencéfalo. 5) las células de la cresta del segmento R4 se dirigen al segundo arco 6) Aquellas de R6 y R7 migran hacia los arcos cuarto a sexto 7) La segregación en estas tres corrientes se facilita porque se forman muy pocas células de la cresta en los segmentos R3 y R5, y aquéllas que lo hacen se unen a las rutas celulares adyacentes para migrar. 8) ¿por qué son importantes? Las tres corrientes independientes son relevantes, puesto que generan indicios para la orientación de los axones de las neuronas de los ganglios que se forman en la región de la cabeza y el cuello, entre ellos: SEGMENTO R2 los ganglios del trigémino, geniculado, vestibuloacústico, petroso y nodoso. Estos ganglios son producto de una combinación de células de la cresta y células de las placodas en esta región. Los axones del ganglio trigémino ingresan al mesencéfalo en el segmento R2. SEGMENTO R4 los del ganglio geniculado y del vestíbulo acústico SEGMENTO R6 Y R7 los de los ganglios petroso y nodoso, O sea, el nervio vago NOTA No existe proyección de axones hacia R3 o R5. ANOMALÍAS TEJIDO PARATIROIDEO ECTÓPICO Causa el 10-13% de hiperparatiroidismo. Es la formación de las glándulas paratiroideas secundarias en el cuello durante el recorrido migratorio; ectópico→ que se ubica fuera del lugar propio. Ubicación ectópica de los glándulas paratiroides inferiores→ en ocasiones se identifican en la bifurcación de la arteria carótida común. Adenomas (tumor que no es canceroso) paratiroideos más frecuentes en glándulas paratiroideas inferiores que en las superiores; se diagnostica por medicina nuclear. TEJIDO TIMICO ECTÓPICO Formación de retos de tejido tímico en el cuello durante el recorrido migratorio. Se detecta por la migración o secuestro de vestigios en el tracto timo-faríngeo. Puede ser continuo o separado del timo normal, puede causar compresión en la vía aérea. Se diagnostica por nódulos asintomático del cuello normalmente unilaterales, y por medio de una resonancia magnética. QUISTES BRANQUIALES Es congénito, se hace evidente en la juventud o adultez, aparece en la región lateral del cuello y se forma porque no desaparece el seno cervical (2, 3, 4 HF). FÍSTULAS BRANQUIALES EXTERNAS Falla en el crecimiento caudal del 2-AF sobre el 3 y 4-AF, por tanto, los resto de la 2, 3 y 4 HF forman un quiste que se comunica con la superficie a través de un conducto estrecho. Fístula: permite el drenaje del quiste cervical lateral (restos del seno cervical) Normalmente se ubican por debajo del ángulo de la mandíbula o por delante del músculos esternocleidomastoideo. Invisible al nacimiento y se evidencia durante la infancia. FÍSTULAS BRANQUIALES INTERNAS Ocurren por la ruptura de la membrana entre la 2-HF y la BF durante el desarrollo. Se presentan cuando el seno cervical se conecta con el lumen de la faringe mediante un canal estrecho y se pueden conecta a la región amigdalina. ASOCIADAS CON LAS C. DE LA CRESTA NEURAL Son fundamentales para la formación del viscerocráneo, almohadillas endocárdicas, formación de las válvulas ss. Son vulnerables al alcohol y al ácido retinoico (isotretinoina, Ác 13 cis retinoico usado para el tratamiento del cáncer y el acné). Cualquier afectación de las células de la cresta neural durante su desarrollo, pueden ocasionar malformaciones craneofaciales graves, defectos cardiacos. SINDROME DE TREACHER COLLINS Disostosis mandíbul facial→ se causa por la mutación del gen TCOF1 (que produce proteína nucleolar treacle implicada en la diferenciación de las células de la cresta neural), in vitro se causa por altas dosis de ácido retinoico (teratogénico), se transmite por herencia autosómica dominante con un 60% de mutación de novo. Se caracteriza por la alteración estructural del I- AF, hay hipoplasia malar, hipoplasia mandibular, hendiduras palpebrales oblicuas, malformación del pabellón de la oreja, coloboma palpebral. SECUENCIA DE PIERRE ROBIN Se causa por factores genéticos, ambientales, oligohidramnios (mentón comprimido contra el tórax), es muy rara, tiene una frecuencia de 1:8500 nv. Se caracteriza por la alteración de las estructuras del I-AF, micrognatia, glosoptosis (obstrucción respiratoria) y fisura palatina.
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