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EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO INTRODUCCIÓN Aparece al inicio de la tercera semana como una placa de ectodermo engrosado, denominada placa neural. situada en la región media dorsal delante del ganglio primitivo. Los bordes laterales de la placa neural se elevan para constituir los pliegues neurales, al proseguir el desarrollo los pliegues siguen elevándose, se acercan entre sí y finalmente se fusionan originando el tubo neural. La fusión comienza en la región cervical y luego avanza en dirección cefálica y caudal. Una vez iniciada la fusión, los extremos abiertos del tubo neural forman los neuroporos craneal y caudal que se comunican con la cavidad amniótica suprayacente. El cierre del neuroporo craneal se efectúa en dirección craneal desde el sitio del cierre inicial en la región cervical y desde un sitio en el prosencéfalo que aparece más tarde. El segundo sitio avanza en dirección craneal para cerrar la región más rostral del tubo neural y en dirección caudal para juntarse con el cierre que avanza desde el sitio cervical. El cierre definitivo del neuroporo craneal se realiza en la fase de 18 a 20 somitas aproximadamente en el día 25, y el cierre del neuroporo caudal se efectúa tres días después, es decir, el día 25. El extremo cefálico del tubo neural muestra tres dilataciones llamadas vesículas cerebrales primarias: Prosencéfalo o cerebro anterior. Mesencéfalo o cerebro medio. Rombencéfalo o cerebro posterior (este a su vez produce dos pliegues, el pliegue cervical en la unión del rombencéfalo con la médula espinal, y el pliegue cefálico en la región del cerebro medio). Hacia la quinta semana del desarrollo, las vesículas cerebrales primarias ya se diferencian en 5 vesículas secundarias: El prosencéfalo da origen al telencéfalo y al diencéfalo. El mesencéfalo permanece. El rombencéfalo produce el metencéfalo y el mielencéfalo. Un surco profundo que recibe el nombre de istmo rombencefálico separa el mesencéfalo del metencéfalo. El pliegue pontino marca marca el límite entre el metencéfalo y el mielencéfalo. Las vesículas secundarias aportan una parte diferente del cerebro, las principales estructuras derivadas de ellas, incluyen: Telencéfalo: Hemisferios cerebrales. Diencéfalo: Vesícula óptico, el tálamo, el hipotálamo y la hipófisis. Mesencéfalo: Colículos anteriores y posteriores. Metencéfalo: Cerebelo y puente. Mielencéfalo: Médula oblongada VESÍCULAS CEREBRALES PRIMARIAS VESÍCULAS CEREBRALES SECUNDARIAS La luz de la médula espinal, llamada canal central, se continúa con las de las vesículas cerebrales. De esta forma las cavidades correspondientes son: Rombencéfalo: Cuarto ventrículo. Diencéfalo: Tercer ventrículo. Hemisferios cerebrales: Ventrículos laterales. La luz del mesencéfalo conecta el tercer y cuarto ventrículo, se estrecha y entonces se denomina acueducto de Silvio. Por otro lado, los ventrículos laterales se comunican con el tercero a través de los agujeros interventriculares de Monro. LUZ DE LA MÉDULA ESPINAL La pared del recién cerrado tubo neural consta de células neuroepiteliales, estas se extienden sobre el grosor de la pared para formar un epitelio pseudoestratificado, también grueso. Las conectan unos complejos de unión en la luz. Durante las fases del tubo neural e inmediatamente después de cerrarse el tubo, las células se dividen con rapidez produciendo una cantidad creciente de células neuroepiteliales, en conjunto constituyen la capa neuroepitelial o neuroepitelio. MÉDULA ESPINAL CÉLULAS NEURALES: Una vez cerrado el tubo neural, las células neuroepiteliales comienzan a crear otro tipo de células que se caracterizan por un gran núcleo redondo con un nucleoplasma pálido y un nucleolo de coloración oscura, denominadas células nerviosas primitivas o neuroblastos. Estas constituyen la capa del manto que es la zona alrededor de la capa neuroepitelial que más tarde dará origen a la sustancia gris de la médula espinal. La capa más externa de la médula espinal, llamada capa marginal, contiene fibras nerviosas que nacen en los neuroblastos, en la capa del manto. En consecuencia de la mielinización de las fibras nerviosas, esta capa asume un aspecto blando y por eso recibe el nombre de sustancia blanca de la médula espinal. Debido a la constante incorporación de neuroblastos en la capa del manto, ambos lados del tubo neural muestran un engrosamiento ventral y dorsal: Engrosamientos ventrales: son las capas basales y forman las áreas motoras de la médula espinal. Engrosamientos dorsales: son las placas alares y forman las áreas sensitivas Un surco longitudinal conocido como surco limitante marca el límite entre ambas. Las porciones dorsales y ventrales de la línea media en el tubo neural conocida como la placa de techo y la placa del suelo respectivamente, no contienen neuroblastos. Sirven esencialmente como rutas a la fibras nerviosas que cruzan de uno al otro lado. Además del asta motora ventral y del asta sensitiva dorsal, un grupo de neuronas se acumula entre las dos áreas para crear una pequeña asta intermedia. Esta contiene neuronas de la porción simpática del sistema nervioso autónomo y existe solamente los niveles torácicos T1 a T12, y lumbar superior hasta L2 o L3 de la médula espinal. DIFERENCIACIÓN HISTOLÓGICA NEUROBLASTOS O NEURONAS PRIMITIVAS: Los neuroblastos o neuronas primitivas se producen solo al dividirse las células neuroepiteliales. Al comienzo tienen una prolongación central que extiende hasta la luz, donde recibe el nombre de dendrita transitoria, pero al migrar a la capa del manto, la prolongación desaparece y los neuroblastos se hacen redondos temporalmente y apolares. Al proseguir la diferenciación, dos nuevas prolongaciones citoplasmáticas aparecen en lados opuestos del cuerpo celular y forman un neuroblasto bipolar. En un extremo de la célula, la prolongación pronto produce un axón primitivo, y en el otro extremo muestra varias arborizaciones citoplasmáticas que son la dendritas primitivas, entonces aquí la célula pasa a llamarse Neuroblasto Multipolar y tras el desarrollo ulterior se convierte en la célula nerviosa adulta o neurona. CÉLULAS GLIALES: La mayoría de las células de sostén primitivas, o sea, los glioblastos, se originan en las células neuroepiteliales después de que termina la producción de neuroblastos. Los glioblastos migran en la capa neuroepitelial a las capas marginal y del manto, en esta última se diferencian en astrocitos protoplasmáticos y astrocitos fibrilares, ambos están situados entre los vasos y las neuronas, donde cumplen funciones de sostén y metabólicas. Las células de la oligodendroglia es otro tipo de células de apoyo, posiblemente procedente de los glioblastos, localizadas fundamental en la capa marginal y forma vainas de mielina alrededor de los axones ascendentes y descendentes en la capa marginal. Durante la segunda mitad del desarrollo, aparece un tercer tipo de célula de sostén en el sistema nervioso central conocido como célula de la microglia, la cual es muy fagocítica y deriva del mesénquima vascular cuando los vasos sanguíneos penetran en el sistema nervioso. Cuando las zonas neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos se diferencian en células ependimarias que recubren el canal central de la médula espinal. CÉLULAS DE LA CRESTA NEURAL: Durante la elevación de la placa neural, un grupo de células aparece sobre cada borde de los pliegues neurales, conocido como células de la cresta neural. Estas son de origen ectodérmico y se extienden a lo largo del tubo neural, después migran lateralmente y dan origen a los ganglios sensitivos o ganglios de la raíz dorsal y otro tipo de células. Al proseguir el desarrollo, los neuroblastos de los ganglios sensitivos originan dos prolongaciones; las que crecen en el centro penetran en la porción dorsal del tubo neural, en la médula espinal terminan en el asta dorsal o ascienden por la capa marginal hacia uno de los centros superiores del cerebro. Esas prolongaciones se conocen en conjunto comoraíz sensitiva dorsal del nervio raquídeo. Las que crecen en la periferia se unen a fibras de la raíz motora ventral, participando así de la formación del tronco del nervio raquídeo. Q Las fibras motoras comienzan aparecer durante la cuarta semana, provienen de las neuronas de las placas basales o astas ventrales de la médula espinal. Estas fibras se juntan y forman las llamadas raíces de los nervios ventrales. Las raíces de los nervios dorsales que contienen fibras sensitivas se originan en las neuronas situadas fuera de la médula espinal, en los ganglios de la raíz dorsal o ganglios raquídeos derivado de las células de la cresta neural. Las prolongaciones de estos ganglios forman haces que penetran en las astas dorsales de la médula espinal. Las prolongaciones distales se unen a las raíces de los nervios ventrales para formar un nervio raquídeo, así la fibra de la raíz dorsal tiene una inervación sensitiva, mientras que las fibras de la raíz ventral tienen una inervación motora, de modo que los nervios raquídeos contienen tanto fibras sensitivas como motoras. Casi de inmediato, los nervios raquídeos se dividen en ramas primarias dorsal y ventral que contienen fibras sensitivas y motoras. Las ramas dorsales primarias inervan la musculatura axial dorsal, las articulaciones vertebrales y la piel de la espalda. Las ramas primarias ventrales inervan las extremidades y la pared del cuerpo ventral para formar los grandes plexos nerviosos. Además de crear ganglios sensitivos, las células de la cresta neural se diferencian en neuroblastos simpáticos, células de Schwan, células de pigmento, odontoblastos, meninges y mesénquima de los arcos faríngeos. En el tercer mes del desarrollo, la médula espinal se extiende a lo largo de todo el embrión y los nervios raquídeos cruzan los agujeros intervertebrales en el nivel donde se origina. Sin embargo, con el paso del tiempo, la columna vertebral y la duramadre se alargan más rápido que el tubo neural, entonces el extremo terminal de la médula espinal poco a poco se dirige a un nivel más alto. En el momento del nacimiento este extremo se halla en el nivel de L3. A causa de un crecimiento tan desproporcionado las raíces dorsal y ventral de los nervios raquídeos se desplazan oblicuamente desde el segmento de origen en la medula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna vertebral. Allí las raíces apropiadas se unen para formar los nervios raquídeos. Por otro lado, la duramadre permanece unida a la columna vertebral a nivel del coxis. En el adulto, la médula espinal termina a nivel de L2 o L3, mientras que el saco dural en el espacio subaracnoideo se extiende hasta S2. Al final de la médula espinal, una extensión en forma de hilio de la piamadre pasa caudalmente, cruza la duramadre y se extiende hasta la primera vértebra del coxis, esta estructura recibe el nombre de filum terminal y marca la ruta de involución de la médula espinal, proporcionándole además sostén, y las raíces dorsal y ventral de los nervios raquídeos por debajo del extremo terminal de la médula constituyen juntos la cola de caballo CAMBIOS POSICIONALES DE LA MÉDULA ESPINAL EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA RESPIRATORIO FORMACIÓN DE LAS YEMAS PULMONARES Alrededor de la cuarta semana del desarrollo aparece una evaginación a partir de la pared ventral del intestino anterior que se conoce como divertículo respiratorio o yema pulmonar. Al inicio esta tema tiene comunicación con el intestino anterior, sin embargo, q medida que se expande en dirección caudal, se separa del intestino anterior por medio de las crestas traqueoesofágicas. Posteriormente, estas crestas se fusionan y forman el tabique traqueoesofágico, dividiendo de esta manera al intestino anterior en una porción dorsal para el esógafo y en otra ventral para la tráquea. El primordio respiratorio mantiene su comunicación con la faringe por medio del orificio faríngeo. El epitelio que cubre el interior de la laringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones es por completo de origen endodérmico. Los componentes del tejido cartilaginoso,, muscular y conectivo de la tráquea y los pulmones derivan del mesodermo visceral o esplácnico que circunda el intestino anterior. LARINGE El revestimiento interno de la laringe se origina a partir del endodermo. En cambio el de los cartílagos y los músculos derivan del mesénquima del cuarto y sexto argos faríngeos, la proliferación rápida de su mesénquima produce que el arco faríngeo cambie su aspecto, y pase de ser una hendidura sagital a constituir una abertura en forma de letra T. Mientras el mesénquima de los dos arcos se transforman en los cartílagos tiroideos, cricoides y aritenoides, el epitelio laríngeo también prolifera con rapidez originando la oclusión temporal de su luz . Luego por vacuolización y recanalización dan origen a los ventrículos laríngeos. Estos huecos están limitados por pliegues tisulares que se convierten en las cuerdas vocales falsas y verdaderas. Debido a que la musculatura de la laringe deriva del mesénquima del cuarto y sexto arcos faríngeos, todos los músculos de la laringe son inervados por las ramas del nervio vago. TRÁQUEA, BROMQUIOS Y PULMONES La yema pulmonar al separarse del intestino anterior forma la tráquea y las yemas bronquiales primarias. Al Inicio de la quinta semana cada una de estas yemas se ensancha para constituir los bronquios primarios derecho e izquierdo. El derecho forma tres bronquios secundarios y el izquierdo dos, formando posteriormente tres lóbulos en el pulmón del lado derecho y dos en el izquierdo. Con el crecimiento en dirección caudal y lateral, los pulmones se expanden hacia el interior de la cavidad corporal. Los espacios estrechos disponibles para los pulmones se llaman canales pericardioperitoneales, estos se ubican a cada lado del intestino anterior y de manera gradual quedan ocupados por los pulmones en crecimiento. rl mesodermo que cubre el exterior del pulmón se convierte en la pleural visceral, y la capa del mesodéermo somático que cubre el interior de la pared corporal se transforma en la la pleura parietal. El espacio remanente entre la pleura visceral y la pleura parietal corresponde a la cavidad pleural. Al continuar el desarrollo de los bronquios secundarios se dividen una y otra vez con un patrón dicotómico para dar origen a 10 bronquios terciarios o segmentarios en el pulmón derecho y a 8 en el izquierdo, lo que crea los segmentos broncopulmonares del pulmón adulto. Al final de sexto mes existen alrededor de 17 generaciones de subdivisiones. A pesar de esto, para que el árbol bronquial adquiera su configuración definitiva, deben ocurrir seis divisiones adicionales durante la vida posnatal. MADURACIÓN DE LOS PULMONES La maduración de los pulmones se puede dividir en cuatro períodos: Perido pseudo glandular.1. Periodo canicular.2. Perido de sacos terminales.3. Periodo alveorales. 4. Periodo pseudo glandular: Pcurre durante la semana 5 y 16. Aquí el pulmón en desarrollo se asemeja a una glándula eexocrina, y los numerosos tubulos endodérmicos están revestidos por epitelio simple Columnar y están rodeados por mesodermo que contiene una modesta red capilar. Cada tubulo endodérmico se ramifica en 15-25 bronquiolos terminales. Durante este periodo la respiración no es posible y los bebes prematuros no pueden sobrevivir. periodo canicular: Ocurre entre la semana 16 y 26. Los bronquiolos terminales se ramifican en tres o más bronquiolos respiratorios, los cuales Se ramifican posteriormente en tres a seis conductos alveorales. Los bronquiolos terminales, los bronquiolos respiratorios y los conductos alveorales ahora están revestidos por un epitelio cuboidal simple, y están rodeados por un mesodermo que contiene una red capilar prominente. Los bebés prematuros nacidos antes de la semana 20 rara ves sobreviven. periodo de los sacos terminales: Ocurre desde la semana 26 al nacimiento.Durante este periodo los sacos terminales brotan de los conductos alveorales, y luego se dilatany expanden hacia el mesodermo circundante. Los sacos terminales están separados entre ellos por tabiques primarios. El epitelio cuboidal simple dentro de los sacos terminales se diferencian en Neumocitos I (que forman parte de la barrera alveolocapilar) y Neumocitos II (producen surfactante). Los sacos terminales están rodeados por mesodermo que contiene una red de capilares que proliferan rapidamente. Los capilares hacen un íntimo contacto con los sacos terminales y así establece una barrera hematogaseosa con los neumocitos I. Los bebés prematuros entre la semana 25 y 28 pueden sobrevivir con cuidados intensivos. periodo alveolar: Va desde los 8 meses de gestación hasta los 8 años según algunos autores. Durante este tiempo los sacos terminales se dividen en tabiques o septos secundarios para formar los alveolos adultos. Al nacer contamos con alrededor de 20 a 70 millones de alveolo, y para los 8 años de edad entre 300 y 400 millones de alveolo. El mecanismo principal por el cual ocurre el l aumento, es la formación de septos secundarios y un dividen los alveolos existentes. Antes del nacimiento los pulmones están llenos de un líquido con alto contenido de cloruro , proteínas escasas y cierta cantidad de moco proveniente de las glándulas bronquiales. Así como el surfactante derivado de los neumocitos tipo II, cabe recalcar que la cantidad se incrementa durante las últimas dos semanas previas al nacimiento. Depaues del nacimiento el aumento del tamaño del pulmon se debe a l aumento de los bronquiolos respiratorios
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