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1 1! • SISTEMA RESPIRATORIO si bien estructuras del sistema nervioso por encima y debajo del bulbo raquídeo también intervienen. ¿Cómo intervienen los mecanismos de regulación de la respiración durante el ejercicio? A pesar del indudable avan- ce, llama la atención que después de un siglo de estudio de la regulación de la respiración durante el ejercicio, parafrasean- do a Grodins, «todavía nos encontramos donde estábamos al comienzo». En función de lo indicado en los capítulos pre- cedentes, parece lógico pensar que todos los parámetros res- piratorios deben ajustarse proporcionalmente a la necesidad de suministrar el oxígeno a los tejidos y eliminar el dióxido de carbono. Diversas incógnitas quedan todavía por despejar: l . ¿Qué receptores intervienen, y de qué forma, para al- canzar y mantener valores tan elevados de ventilación alveo- lar medidos durante el ejercicio? En un análisis inicial simple cabría esperar que tanto los receptores mecánicos como los químicos podrían elevar la ventilación alveolar. No está claro cómo los diferentes receptores pueden intervenir regulando la respiración durante el ejercicio. Por otra parte, las ligeras variaciones de las presiones parciales de los gases que se pro- ducen durante el ejercicio no parecen suficientes para justifi- car una intervención de los receptores químicos. 2. Íntimamente relacionado con la cuestión inicial, cabe plantearse otro interrogante: ¿qué parámetros son objeto de control? Un razonamiento simple indicaría que con el con- trol de la ventilación alveolar sería suficiente, pues una vez que el aire está en los alvéolos, el proceso de intercambio no parece ser, en condiciones normales, un factor limitante. 3. El control de la ventilación alveolar va acompañado de una excelente coordinación con la respuesta del sistema car- diovascular y con el control del movimiento. En este punto se pone de manifiesto el efecto integrador del ejercicio. La existencia de un centro integrador, postulada a finales del siglo XIX, ha cobrado fuerza en la actualidad gracias a estu- dios experimentales muy elaborados. Este centro integrador se conoce, en la actualidad, como comando central. CONTROL NERVIOSO DE LA RESPIRACIÓN • Control bulboprotuberancial Como resultado de numerosos y complejos estudios neu- rofisiológicos se han localizado los siguientes centros bulbo- protuberanciales: centro neumotáxico y centro apnéustico en la protuberancia y los centros respiratorios en el bulbo raquí- deo. El centro neumotáxico está constituido por tres tipos de neuronas con carácter inspiratorio, espiratorio y de transición. El centro apnéustico o inspiratorio protuberancia! se encuentra formado por un grupo de neuronas con carácter inspiratorio. Como se ha señalado antes (v. Introducción), la zona bul- bar es la responsable del control de la respiración. El centro dorsal del bulbo (CDB), localizado bilateralmente, está cons- tituido por una columna de neuronas de carácter inspiratorio distribuidas longitudinalmente, cuyos axones se dirigen al diafragma por el nervio frénico. Este centro recibe aferen- cias de receptores situados en vías respiratorias, parénquima pulmonar y quimiorreceptores periféricos, por lo que estar involucrado en el procesamiento de las señales de receptores. Las efen;ncias del CDB se dirigen hacia el ventral, el centro néumotáxico del mismo lado y la médula pina! contralateral. El núcleo ventral del bulbo es un difuso de neuronas. Su función parece estar relacionada control de las resistencias de las vías aéreas a través de la así como con la coordinación de la actividad nerviosa de dos hemicúpulas diafragmáticas. Estudios eJectronslol0!2:ttll han demostrado que ninguno de los dos centros bulbares por sí solo suficiente para generar el ritmo respiratorio. Diversas estructuras nerviosas ejercen una influencia bre los centros bulbares. Las regiones motoras corticales marias, prefrontales y suplementarias) envían proyecciones zonas relacionadas con el control cardiorrespiratorio, por que se piensa que intervendrían en el aumento de la ción que se produce antes de realizar un esfuerzo físico o situaciones emocionales concretas. Determinadas 1c:~~1uJ.1o diencéfalo (sistema límbico, hipocampo e hipotálamo) vienen en el control de las modificaciones en relación con el comportamiento emocional y vegetativo. • Control espinal y vagal Las motoneuronas espinales respiratorias reciben tanto de los receptores periféricos como de estructuras periores, de manera que su actividad puede verse Receptores localizados en l<;ts vías respiratorias (altas y en el sistema caja-pulmón, en el sistema cardiovascular y · los músculos y tendones originan acciones reflejas, muy complejas, que modifican la actividad de los rPr•rrr•c .ol control de la respiración. Receptores localizados en las vías respiratorias altas. can respuestas reflejas a través del nervio vago. Muchos de reflejos desencadenados a consecuencia de la estimulación estos receptores carecen de importancia en el ser humano pierden tras el nacimiento. Así, por ejemplo, la estimulación las fosas nasales en los animales acuáticos protege de la de agua a los pulmones. Otro ejemplo consiste en el reflejo aspiración por estimulación de la epifaringe, que se "n'."'"'TDI enormemente desarrollado en el feto y en el recién nacido. recién nacidos conservan el reflejo de aspiración, que la entrada de líquido en el aparato respiratorio. Este desencadena cuando se estimulan receptores de las vías ratorias altas, cuyas posibles aferencias (trigémino, glosofaríngeo) establecerían relevo en los centros estimulando la contracción de los músculos laríngeos. Receptores localizados en las vías respiratorias bajas y el propio pulmón. Los receptores de la musculatura quial son receptores mecánicos que responden al to, y su estimulación conduce a un importante reflejo nocido como reflejo de inflación de Hering-Breuer. autores observaron en animales anestesiados que, cuando pulmones se mantenían distendidos, se producía un desce:f111• de la frecuencia de estimulación de los músculos rios. Cuando la distensión era muy intensa, el animal
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