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e parece de estos :1. núcleo édula es- uso a quedarse en apnea inspiratoria. Se pensó que este jo era fundamental para determinar la profundidad y la encia de la respiración y que, por lo tanto, intervenía d «diseño>> del modelo respiratorio. Cuando al animal se seccionaban de forma bilateral los nervios vagos, la respi- • 1 n se volvía más profunda y menos frecuente. Aunque, efecto, en los animales estos receptores poseen una gran "bilidad y descargan continuamente hasta el volumen re- ' parece que en el ser humano no son tan importantes, que su umbral de activación es mucho más elevado que el r de volumen corriente durante una respiración normal. ptores alveolares nociceptivos o receptores J o de las C. Estos receptores son estimulados por la acumu- - 1 n de líquido en el intersticio o de moléculas como la ina y la serotonina, y la respuesta es un incremento la frecuencia respiratoria. Se piensa que estos receptores lan intervenir en la detención del esfuerzo, pues se ha ostrado que también pueden ser estimulados por la dis- "ón del pulmón. En efecto, se ha demostrado que deter- - das fibras e incrementan su respuesta cuando el volu- corriente alcanza dos veces el valor normal. Igualmente, receptores podrían intervenir en un reflejo, también "to por Hering y Breuer, que consiste en el incremento - 1a ventilación cuando el pulmón disminuye su volumen, oposición al reflejo de insuflación. tores mecánicos localizados en el tórax. La activación estos receptores puede incrementar por vía refleja la activi- de las motoneuronas a de los intercostales. Estos reflejos 'an regular la fuerza de contracción, hecho trascendental elevadas cargas de esfuerzo, como sucede durante el ejerci- Los reflejos espinales desempeñan un papel fundamental d control ventilatorio, pues en ellos se integra la informa- -· procedente de los centros superiores homolaterales y con- terales y de las aferencias periféricas de receptores situados piel, articulaciones, tendones, músculos e interneuronas. La estimulación de todos los receptores señalados da lu- a reflejos entre los diferentes segmentos de la médula (in- gmentarios), entre los diferentes lados de la médula - trasegmentarios) y entre la médula espinal y los centros bares (espinobulbares) . Con respecto a los reflejos espi- ulbares, se ha comprobado que la movilización pasiva de miembros inferiores provoca una hiperventilación, cuyo - en se centra en los receptores mecánicos de los músculos rendones. Este tipo de reflejos podría intervenir durante el :sfuerzo, contribuyendo a la ritmicidad respiratoria (v. Con- =ol ventilatorio durante el ejercicio, más adelante). Quimiorreceptores pulmonares localizados en el corazón tlttecho. Algunos investigadores han sugerido la existencia receptores en el corazón derecho, para explicar las enor- es hiperventilaciones en esfuerzo máximo, que no pueden Wilicarse completamente por la hipercapnia arterial en los 9Üffiiorreceptores periféricos (v. Control ventilatorio du- re el ejercicio, más adelante). Estos receptores serían muy JmSibles a incrementos del C02 y/o descenso del pH. Regulación de la respiración • CONTROL METABÓLICO O QUIMIORREFLEJO DE LA RESPIRACIÓN La figura 8-2 muestra las variaciones de dióxido de carbo- no, oxígeno y pH arteriales en relación con la intensidad del ejercicio. Las presiones parciales de ambos gases se mantienen relativamente constantes. Cabe pensar que tanto el dióxido de carbono como el oxígeno intervienen en el control de la respi- ración durante el ejercicio. En reposo también se controlan las presiones parciales de estos gases. Se ha comprobado que exis- ten dos tipos de receptores químicos o quimiorreceptores: los que se localizan periféricamente (quimiorreceptores periféricos) y los que se localizan en el sistema nervioso central (quimiorre- ceptores centrales). Estos dos tipos de receptores realizan fun- ciones complementarias, pero en determinadas circunstancias (hipoxia aguda o acidosis metabólica) pueden llegar a contra- ponerse. Los quimiorreceptores periféricos controlan la oxige- nación de los tejidos, mientras que los quimiorreceptores cen- trales responden más lentamente, pero de forma muy intensa, cuando el pH arterial alcanza valores muy bajos. • Quimiorreceptores periféricos Los quimiorreceptores periféricos se encuentran situados en el cayado de la aorta y en la bifurcación de la carótida primitiva. Tienen una rica inervación, y el flujo sanguíneo es muy elevado, con una diferencia arteriovenosa prácticamente despreciable, por lo que se puede considerar que constitu- yen el único territorio directamente irrigado por sangre arte- rial. Responden al descenso de la presión parcial de oxígeno (Pp02), al aumento de la presión parcial de dióxido de carbo- no (PpC02) y a la concentración de hidrogeniones. o 0,5 1,5 PpC02 40 40 Pp02 90 90 pH 7,4 7,2 Figura 8-2. Respuesta de la presión parcial de oxígeno (Pp02), la presión parcial de dióxido de carbono (PpCO,) y el estado ácido-básico (pH) en san- gre arterial con relación a la intensidad del ejercicio, indicada por el oxígeno consumido. Nótese cómo las presiones parciales de los gases en sangre ar- terial se mantienen estables, descendiendo únicamente al final del ejercicio.
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