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• SISTEMA DIGESTIVO Y METABOLISMO 4. Agua y electrólitos (50% del volumen total de la bilis): los cationes (Na• y K•) se encuentran en la misma concentración que en el plasma, mientras que la concentración de HC03- es mayor que la existente en el plasma, y la de e¡- es menor. La bilis formada por el hígado drena en la vesícula biliar a través del conducto hepático común que recoge los conductos hepáticos. La bilis se almacena de forma concentrada mediante la absorción de sales y agua en la vesícula biliar, con una capaci- dad de alrededor de 35 mL. Tal es la capacidad del epitelio de la vesícula para la reabsorción, que la concentración de las sales biliares alcanza un valor de 5 a 20 veces. En condiciones de ayuno, la vesícula está relajada y el esfínter de Oddi se encuen- tra fuertemente contraído. Cuando se produce la llegada del quimo al duodeno, la vesícula se contrae fuertemente liberan- do su contenido a través del conducto biliar común, que es la unión del conducto cístico (que procede de la misma vesícula) y del conducto hepático común (que procede del hígado). El vaciamiento del contenido de la vesícula comienza va- rios minutos después de iniciada la comida y consta, como otros tipos de secreción, de tres fases. En la fase cefálica y la fase gástrica (vías colinérgicas) se producen la relajación del esfínter de Oddi y la contracción simultánea intermitente de la vesícula. La estimulación del sistema nervioso vegetativo simpático inhibe el vaciamiento. Durante la fase intestinal se produce el mayor flujo de bilis hacia el duodeno. La libera- ción de colecistoquinina a sangre provoca la contracción de la vesícula y la relajación del esfínter. Esta liberación se produce por un conjunto de sustancias que estimulan la secreción bi- liar, como la gastrina (posee cinco aminoácidos iguales a la colecistoquinina) y la secretina, que incrementan el volumen y el contenido de HC03- en la bilis. La función de la bilis consiste en emulsionar los lípidos de la dieta formando las denominadas micelas, que son unas estructuras compuestas de ácidos biliares y lípidos de la dieta. La emulsión de los lípidos permite que, antes que el quimo alcance el íleon, la grasa haya sido completamente absorbida, lo que implica que, en condiciones fisiológicas, no aparezcan lípidos en las heces. Los ácidos biliares no uti- lizados (aproximadamente el SO%) son reabsorbidos por vía portal y pasan de nuevo al hígado. Este proceso se conoce como circulación enterohepática. Por lo tanto, la síntesis de sales biliares por el hígado depende directamente de la velocidad de recirculación de la bilis. El valor es de 0,3 g/ día, que reemplaza la cantidad perdida por las heces. La mucosa intestinal dispone de unas glándulas, las glán- dulas de Brunner, responsables de la secreción propiamen- te intestinal y situadas en la primara parte del duodeno. La secreción de moco también es realizada por las células de Goblet y similares a éstas, células situadas en las crestas de Liberkühn, que se encuentran dispersas por la mucosa del yeyuno. La cantidad es de alrededor de 1,5 Lldía, cuyo con- tenido principal es moco (protege a la mucosa del daño me- cánico), electrólitos y agua (isosmótico respecto al plasma). En el duodeno, el jugo intestinal tiene una concentración de moco muy elevada, mientras que los electrólitos están en concentraciones similares a las del plasma. En el yeyuno, sin embargo, la secreción es acuosa. La secreción intestinal se encuentra bajo el control hor- monal, aumentando principalmente la secreción de moco y con poco efecto sobre otros componentes, en respuesta a la gastrina, la secretina y la colecistoquinina. Sin embargo, la principal respuesta se produce por el desencadenamiento de reflejos locales, provocados por la presencia del quimo. Tam- bién se encuentra bajo el control nervioso, de manera que la estimulación vagal incrementa la secreción y la del simpático la inhibe. La secreción intestinal tiene una doble función: a) proteger la mucosa y aportar un medio acuoso para las reacciones de hidrólisis y b) mejorar el proceso de absorción, sirviendo como disolvente para los productos de la digestión y como emulsión de las grasas y sus productos. La motilidad intestinal se encuentra bajo la influencia del sistema nervioso vegetativo y de la acción hormonal. Sin embargo, parece que el control se realiza principalmente por reflejos locales (intrínsecos), desencadenados por la presencia del alimento, que provoca la propulsión de éste en dirección ortógrada. El parasimpático, a través del nervio vago, estimula la motilidad, mientras que el simpático la inhibe. Finalmente, entre el intestino y otras wnas del aparato digestivo se desen- cadenan reflejos. El reflejo gastroileal (gastroentérico) inten- sifica la peristalsis en el íleon, vaciando el quimo, a través de la válvula ileocecal, en el ciego. El reflejo ileogástrico retrasa el vaciado cuando el íleon se distiende. Se desconoce si estos reflejos son mediados por vía nerviosa o por vía hormonal. Las interacciones hormonales con el sistema nervioso en el control de la motilidad intestinal no se encuentran determinadas. Se sabe, por ejemplo, que la gastrina y la colecistoquinina incrementan la motilidad en el intestino delgado, en su porción superior. Sin embargo, el gluca- gón, la secretina y la adrenalina inhiben la motilidad in- testinal. El vaciamiento del quimo en el intestino grueso se produce lentamente debido a la relajación refleja del esfínter ileocecal. Al mismo tiempo, la distensión del cie- go contrarresta la actividad del esfínter, evitando un vacia- miento adicional del íleon. • Digestión y absorción en el intestino delgado La digestión es el proceso por el cual las moléculas ingeridas son «divididas» en moléculas más sencillas a través de las secre- ciones digestivas, señaladas en los apartados anteriores. Aunque la digestión se inicia en la boca y el estómago, es en la luz del intestino delgado donde se completa de forma absoluta. La ab- sorción es el proceso por el cual las moléculas sencillas, produc- to de la digestión, son transportadas al interior de las células epiteliales y, posteriormente, a la sangre. El paso de las molécu- las sencillas desde la luz intestinal hacia la circulación sanguínea o linfática se produce por diferentes mecanismos de transporte: transporte activo, difusión facilitada o transporte pasivo. Escapa a los objetivos de este texto describir los mecanismos molecula- res que permiten la absorción de los nutrientes. Visión general de la absorción Cuando las biomoléculas ingeridas llegan al yeyuno, prác- ticamente se encuentran como sillares estructurales, es decir,
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